Funkcje hipokampa, anatomia i patologie (z obrazami)

The hipokamp jest strukturą mózgu, która jest częścią układu limbicznego i której głównymi funkcjami jest tworzenie nowych wspomnień - orientacja pamięciowa i przestrzenna.

Hipokamp mózgowy znajduje się w płacie skroniowym (jednej z górnych struktur mózgu), ale jest również częścią układu limbicznego i bierze udział w funkcjach niższych struktur.

Obecnie dobrze udokumentowano, że główne funkcje, które wykonuje, są związane z procesami poznawczymi. W rzeczywistości hipokamp jest rozpoznawany globalnie jako główna struktura pamięci.

Wykazano jednak, jak ten region wykonuje dwie czynności oprócz procesów zapamiętywania: zahamowanie zachowania i orientację przestrzenną.

Historia hipokampa

Hipokamp z łacińskiego hipokampa został odkryty w XVII wieku przez anatoma Giulio Cesare Aranzio.

Swoją nazwę zawdzięcza wyglądowi jego struktury, która przypomina kształt konika morskiego, hipokampa.

Początkowo istniały pewne kontrowersje dotyczące anatomii tego regionu mózgu i nadano mu różne nazwy, takie jak „jedwabnik” lub „róg barana”.

Podobnie zaproponowano istnienie dwóch różnych regionów hipokampa: „główny hipokamp” i „mniejszy hipokamp”.

Obecnie ten podział hipokampa został odrzucony i jest klasyfikowany jako unikalna struktura.

Z drugiej strony, w swoim odkryciu hipokamp był powiązany z zmysłem węchu i bronił, że ta struktura mózgu jest odpowiedzialna za przetwarzanie i rejestrowanie bodźców węchowych.

W rzeczywistości dopiero w roku 1900, kiedy w rękach Vladimira Béjtereva wykazano rzeczywiste funkcjonowanie struktury i zaczęto badać funkcje pamięci dokonywane przez hipokamp..

Anatomia hipokampa

Hipokamp stanowi obszar mózgu, który znajduje się na końcu kory.

W szczególności dotyczy obszaru, w którym kora zwęża się w pojedynczą warstwę gęsto upakowanych neuronów.

W ten sposób hipokamp jest małym regionem w kształcie litery S, który znajduje się na dolnej krawędzi kory mózgowej i obejmuje części brzuszne i grzbietowe..

Ze względu na swoje położenie jest częścią układu limbicznego, to znaczy grupy regionów znajdujących się w regionie graniczącym z korą mózgową i wymienia informacje z różnymi obszarami mózgu..

Z jednej strony głównym źródłem aferentnych hipokampów jest kora śródwęchowa i jest silnie połączona z dużą liczbą obszarów kory mózgowej..

W szczególności wydaje się, że hipokamp jest blisko spokrewniony z korą przedczołową i bocznym obszarem przegrody.

Połączenie hipokampa z tymi obszarami kory wyjaśnia dużą część procesów poznawczych i funkcji pamięci, które wykonuje struktura.

Z drugiej strony hipokamp jest również połączony z niższymi obszarami mózgu.

W tym sensie wykazano, w jaki sposób region ten otrzymuje modulowane sygnały wejściowe układów serotoninergicznych, dopaminergicznych i norepinefrynowych i jest silnie związany ze wzgórzem..

Fizjologia hipokampa

Hipokamp działa poprzez dwa tryby aktywności, każdy z innym wzorem funkcjonowania i udziałem określonej grupy neuronów.

Te dwa tryby aktywności to fale theta i wyższe wzorce nieregularnej aktywności (LIA).

Fale theta pojawiają się podczas stanów alarmowych i aktywności, jak również podczas fazy REM snu.

W tym czasie, to znaczy, kiedy jesteśmy przebudzeni lub w fazie snu REM, hipokamp działa przez długie i nieregularne fale wytwarzane przez neurony piramidalne i komórki ziarniste..

Z drugiej strony LIA pojawia się podczas snu (z wyjątkiem fazy REM) oraz w momentach bezruchu (kiedy jemy i odpoczywamy).

Podobnie wydaje się, że powolne fale kątowe są tymi, które mają największy związek z procesami pamięci.

W ten sposób momenty odpoczynku byłyby kluczowe dla hipokampa do przechowywania i zatrzymywania informacji w ich strukturach mózgowych..

Funkcje hipokampa

Jak powiedzieliśmy, początkowa hipoteza, że ​​hipokamp wykonuje funkcje związane ze zmysłem węchu, została zastąpiona.

W rzeczywistości wykazano fałsz tej możliwej funkcji hipokampa i wykazano, że chociaż region ten otrzymuje bezpośrednie doprowadzenia od opuszki węchowej, nie uczestniczy w czułym funkcjonowaniu.

Przez lata związane było z funkcjonowaniem hipokampa z wykonywaniem funkcji poznawczych.

Obecnie funkcjonalność tego regionu koncentruje się na trzech głównych aspektach: hamowaniu, pamięci i przestrzeni.

Pierwszy z nich pojawił się w latach 60. dzięki teorii hamowania zachowania O'keefe i Nadel.

W tym sensie nadpobudliwość i trudności z hamowaniem obserwowane u zwierząt ze zmianami w hipokampie rozwinęły tę teoretyczną linię i powiązały funkcjonowanie hipokampa z hamowaniem behawioralnym..

Jeśli chodzi o pamięć, zaczęło się odnosić do słynnego artykułu Scoville'a i Brendy Milner, w którym opisano, jak chirurgiczne zniszczenie hipokampa u pacjenta z padaczką wywołało amnezję następczą i bardzo poważną amnezję wsteczną..

Trzecia i ostatnia funkcja hipokampa została zainicjowana przez teorie „map poznawczych” Tolmana i odkrycie O'Keefe'a, że ​​neurony w hipokampie szczurów wydają się wykazywać aktywność związaną z lokalizacją i sytuacją przestrzenną.

Hipokamp i hamowanie

Odkrycie roli hipokampa w hamowaniu behawioralnym jest całkiem nowe. W rzeczywistości ta funkcja jest nadal badana.

W tym sensie ostatnie badania skupiły się na badaniu specyficznego regionu hipokampa zwanego brzusznym hipokampem..

W badaniu tego małego regionu postulowano, że hipokamp może odgrywać ważną rolę zarówno w hamowaniu behawioralnym, jak iw rozwoju lęku.

Najważniejsze badanie tych funkcji zostało przeprowadzone kilka lat temu przez Joshua A. Gordona.

Autor zanotował aktywność elektryczną brzusznego hipokampa i przyśrodkowej kory przedczołowej u myszy podczas badania różnych środowisk, z których niektóre wywołały reakcje lękowe na zwierzęta..

Badanie skupiło się na poszukiwaniu synchronizacji aktywności mózgu między obszarami mózgu, ponieważ czynnik ten stanowi pojedynczy przekaz informacji.

Gdy hipokamp i kora przedczołowa są połączone, synchronizacja stała się widoczna we wszystkich środowiskach, w których była eksponowana na myszy.

Jednak w sytuacjach, które wywołały niepokój zwierząt, zaobserwowano, że synchronizacja między obiema częściami mózgu została zwiększona.

Podobnie wykazano, w jaki sposób kora przedczołowa doświadczyła wzrostu aktywności rytmu theta, gdy myszy były w środowiskach, które wywołały reakcje strachu lub lęku.

Ten wzrost aktywności theta był związany z zauważalnym spadkiem zachowania skanującego myszy, więc stwierdzono, że hipokamp jest regionem odpowiedzialnym za przekazywanie informacji niezbędnych do zahamowania pewnych zachowań.

Hipokamp i pamięć

W przeciwieństwie do roli, jaką odgrywa hipokamp w hamowaniu, dzisiaj istnieje wysoki konsensus naukowy potwierdzający, że ten region stanowi istotną strukturę dla funkcjonowania i rozwoju pamięci.

Głównie broni się, że hipokamp jest strukturą mózgu, która pozwala na tworzenie nowych wspomnień doświadczonych wydarzeń, zarówno epizodycznych, jak i autobiograficznych.

W ten sposób stwierdza się, że hipokamp jest obszarem mózgu, który umożliwia uczenie się i zatrzymywanie informacji.

Hipotezy te zostały obszernie wykazane zarówno przez wiele badań neuronaukowych, jak i przede wszystkim przez symptomatologię, która powoduje zmiany w hipokampie..

W tym sensie pokazano, jak poważne obrażenia w tym regionie powodują głębokie trudności w tworzeniu nowych wspomnień i często wpływają również na wspomnienia powstałe przed urazem.

Jednak główna rola hipokampa w pamięci leży bardziej w uczeniu się niż w pobieraniu wcześniej zapisanych informacji.

W rzeczywistości argumentuje się, że kiedy ludzie tworzą pamięć, jest ona najpierw przechowywana w hipokampie, ale z upływem czasu informacja uzyskuje dostęp do innych obszarów kory skroniowej.

Podobnie hipokamp nie wydaje się być ważną strukturą w uczeniu się zdolności motorycznych lub poznawczych (jak grać na instrumencie lub rozwiązywać zagadki logiczne).

Fakt ten ujawnia obecność różnych typów pamięci, którymi rządzą różne regiony mózgu, więc hipokamp nie pokrywa wszystkich procesów mnemonicznych w całości, ale dużą ich część.

Hipokamp i orientacja przestrzenna

Pewne badania przeprowadzone w mózgach szczurów wykazały, że hipokamp zawiera szereg neuronów, które mają „pola miejsca”.

Oznacza to, że grupa neuronów hipokampa wyzwala potencjały działania (przekazywanie informacji), gdy zwierzę przechodzi przez określone miejsce w swoim środowisku.

Podobnie Edmund Rolls opisał, w jaki sposób pewne neurony hipokampa są aktywowane, gdy zwierzę skupia wzrok na pewnych aspektach swojego otoczenia.

W ten sposób badania na gryzoniach wykazały, że hipokamp może być istotnym regionem w rozwoju zdolności orientacji i pamięci przestrzennej.

U ludzi dane są znacznie bardziej ograniczone ze względu na trudności, jakie stwarza ten rodzaj badań.

Jednak „neurony miejsca” znaleziono również u pacjentów z padaczką, którzy przeprowadzili inwazyjną procedurę w celu zlokalizowania źródła ich ataków..

W badaniu elektrody umieszczono w hipokampie osobników, a następnie poproszono ich o użycie komputera do poruszania się w środowisku wirtualnym reprezentującym miasto.

Hipokamp i choroby pokrewne

Jak widzieliśmy, zmiany w hipokampie powodują szereg objawów, z których większość związana jest z utratą pamięci, a przede wszystkim ze zmniejszoną zdolnością uczenia się.

Jednak problemy z pamięcią spowodowane poważnymi obrażeniami nie są jedynymi chorobami związanymi z hipokampem..

W rzeczywistości 4 główne choroby wydają się mieć jakiś związek z funkcjonowaniem tego regionu mózgu. Są to:

Zwyrodnienie mózgu

Zarówno normalne, jak i patologiczne starzenie się mózgu wydaje się ściśle związane z hipokampem.

Zatem problemy z pamięcią związane z wiekiem lub spadkiem zdolności poznawczych doświadczane w starszym wieku są związane ze spadkiem populacji neuronów hipokampa..

Związek ten staje się znacznie bardziej zauważalny w chorobach neurodegeneracyjnych, takich jak choroba Alzheimera, w których obserwuje się masywną śmierć neuronów tego regionu mózgu.

Stres

Hipokamp zawiera wysoki poziom receptorów mineralokortykoidów, co czyni ten region bardzo podatnym na stres.

Stres może wpływać na hipokamp, ​​zmniejszając pobudliwość, hamując genezę i powodując zanik niektórych neuronów.

Czynniki te wyjaśniają problemy poznawcze lub awarie pamięci, których możemy doświadczyć, gdy jesteśmy zestresowani, i stają się szczególnie zauważalne wśród osób cierpiących na zespół stresu pourazowego.

Padaczka

Hipokamp jest często przedmiotem napadów padaczkowych. Stwardnienie hipokampa jest najczęściej widocznym typem uszkodzenia tkanki w padaczce płata skroniowego.

Jednak nie jest jasne, czy padaczka występuje z powodu nieprawidłowości w funkcjonowaniu hipokampa lub czy napady padaczkowe powodują nieprawidłowości w hipokampie..

Schizofrenia

Schizofrenia jest chorobą neurorozwojową, która wiąże się z występowaniem licznych nieprawidłowości w strukturze mózgu.

Regionem najbardziej związanym z chorobą jest kora mózgowa, jednakże hipokamp może być również ważny, ponieważ wykazano, że wiele osób ze schizofrenią ma znaczny spadek wielkości tego regionu.

Wideo wyjaśniające

Referencje

1. Burgess N, Maguire EA, O'Keefe J. Ludzki hipokamp i pamięć przestrzenna i epizodyczna. Neuron 2002; 35: 625-41.
2. Chicurel ME, Harris KM Trójwymiarowa analiza struktury i składu rozgałęzionych kolców dendrytycznych CA3 oraz ich związków synaptycznych z boutonami włókien mechatych w hipokampie szczura. J Comp Neurol 1999; 325: 169-82.
3. Drew LJ, Fusi S, neurogeneza u dorosłych R. w hipokampie ssaczym: dlaczego zakręt zębaty? Learn Mem 2013; 20: 710-29.
4. Hales JB, et al. Zmiany środkowej kory śródwęchowej tylko częściowo zaburzają komórki miejsca hipokampa i pamięć miejsc zależną od hipokampa. Cell Rep 2014; 9: 893-01.
5. Keefe JO, Nadel L. Hipokamp jako mapa poznawcza. Oxford: Clarendon Press. 1978.
6. Kivisaari SL, Probst A, Taylor KI. Kory perirhinalne, entorinalne i parahippokampowe oraz hipokamp: przegląd anatomii funkcjonalnej i protokołu ich segmentacji w obrazach MR w fMRI. Springer Berlin Heidelberg 2013. str. 239-67.
7. Witter MP, Amaral DG. Kora śródwęchowa małpy: projekcje V do zakrętu zębatego, hipokampa i kompleksu podsiatkówkowego. J Comp Neurol 1991; 307: 437-59.