Ewolucja pandy, cechy, niebezpieczeństwo wyginięcia, siedlisko



The panda lub gigantyczna panda (Ailuropoda melanoleuca) jest ssakiem łożyskowym należącym do rzędu mięsożernego. Fizyczny wygląd tego zwierzęcia jest wyjątkowy, jego postać jest zaokrąglona z kolorem futra w czerni i bieli.

W jego ciele podkreślają, czarnym tonem, kończyny, uszy, ogon i opaskę na plecach. Ich oczy, choć są małe, wyglądają oszałamiająco, ponieważ są otoczone czarnym kółkiem.

Znajduje się w Azji Środkowej. Ze względu na zmniejszenie jego siedliska, jego populacja znacznie się zmniejszyła, dlatego obecnie należy do kategorii gatunków wrażliwych, zgodnie z kategoryzacją zrealizowaną przez Międzynarodową Unię Ochrony Przyrody.

Zwierzęta te poruszają się powoli, z nieco niezdarnymi ruchami. Odpoczywają długie godziny w ciągu dnia, ponieważ w ten sposób oszczędzają energię. Są aktywne ogólnie o zmierzchu lub w nocy.

Chociaż panda pożera pędy i liście bambusa niemal nienasycone, jego układ trawienny jest podobny do układu mięsożernego ssaka. Jednak jego ciało zostało poddane pewnym adaptacjom, aby ułatwić trawienie warzyw.

Indeks

  • 1 Predators
  • 2 Kolor biały i czarny
  • 3 Ewolucja
    • 3.1-Ostatnie badania
  • 4 Ogólna charakterystyka
    • 4.1 Narządy układu pokarmowego
    • 4.2 Wielkość i waga
    • 4.3 Futro
    • 4.4 Kończyny
    • 4.5 Szkielet
    • 4.6 Czaszka i szczęka
    • 4.7 Twarz
    • 4.8 Język
    • 4.9 Baculum
  • 5 Niebezpieczeństwo wyginięcia
    • 5.1 Przyczyny
    • 5.2 Działania na rzecz ochrony gatunku
  • 6 Taksonomia
  • 7 Siedlisko i dystrybucja
    • 7.1 Nowe technologie śledzenia
  • 8 Zachowanie
    • 8.1 Komunikacja
    • 8.2 Społeczne
  • 9 Jedzenie
  • 10 Powielanie
    • 10.1 Hodowla
  • 11 Odniesienia

Predatory

Ze względu na duże rozmiary i siedlisko, w którym się znajdują, dorosłe pandy prawie nie mają naturalnych drapieżników. Szczenięta są jednak całkowicie bezradne, dopóki nie osiągną wieku jednego roku. To czyni je łatwym łupem dla szakali i lampartów.

Człowiek reprezentuje jedno z największych zagrożeń gigantycznej pandy. Polują na nich nielegalnie i sprzedają swoje skóry po wysokiej cenie na czarnym rynku. Pomimo istnienia praw, które surowo karzą ten czyn, człowiek nadal to czyni, narażając na niebezpieczeństwo rzadką populację tego gatunku.

Kolor biały i czarny

Chociaż wygląd niektórych ssaków obejmuje szare i brązowe zabarwienie, panda jest wyjątkiem. Jego płaszcz ma dziwny wzór czarnych plam na uszach i oczach, na białej twarzy.

Szyja i tułów są białe, ale ich przednie i tylne nogi oraz ramiona są czarne. Ten wzorzec prawie nie występuje u innych ssaków lądowych.

Aby poznać ewolucyjne i funkcjonalne znaczenie tego płaszcza, przeprowadzono badania w ramach porównawczego podejścia filogenetycznego między kilkoma mięsożernymi a podgatunkami rzędu drapieżników..

Wyniki pokazały, że zabarwienie pandy spełnia różne funkcje. Po pierwsze, białe obszary ciała, takie jak kark, twarz, bok i brzuch, są przystosowane do kamuflażu na śnieżnym dnie.

Plecy i kończyny, w kolorze czarnym, są przystosowane do cripsis w cieniu. Plamy na głowie nie są kamuflażami, ale służą do komunikacji. Czarne uszy byłyby związane z zamiarem wysłania wiadomości o okrucieństwie.

Ogromne czarne kółka wokół oczu mają zastosowanie w indywidualnym rozpoznawaniu i stanowią zagrożenie dla innych zwierząt.

Ewolucja

Pochodzenie rodziny Ursidae sięga 20 milionów lat temu w miocenie. Zapis kopalny Ursavus elemensis, znaleziony w Subtropical Europe, identyfikuje go jako niedźwiedzia o rozmiarze podobnym do psa.

Rozwinął cechy niedźwiedzia w kształcie zębów. W tym sensie zęby karnacyjne zostały zredukowane, a zęby trzonowe rozszerzyły powierzchnię zgryzu.

Analizy molekularne pokazują, że gigantyczna panda rozwidlała się we wczesnym miocenie, z najstarszej linii Ursidae. Stało się to w wyniku bardzo szybkiego zdarzenia radiacyjnego.

Ze względu na niedostatek zapisów kopalnych odpowiadających miocenowi, pochodzenie olbrzymiej pandy pozostaje w ciągłym badaniu.

Ogólnie rzecz biorąc Azjatyckie ursid ailurarctos, znajduje się w Chinach, jest identyfikowany jako najstarszy gatunek Ailuropodinae. Jednak niektóre aktualne badania dotyczą wymarłego rodzaju Agriarctos, który żył w Europie podczas miocenu, z rodziną Ailuropodinae.

The Gaali Agriarctos pokazuje prymitywne adaptacje durofagii, podobnie jak Ailuropoda melanoleuca. Powoduje to, że uważa się go za prymitywnego członka linii olbrzymich pand.

-Ostatnie badania

Miomaci panonnicum

W mieście Rudabányam na Węgrzech znaleziono szczątki kopalne należące do nowego gatunku Ursidae, Miomaci panonnicum nov. gen. Ten nowy gatunek ma elementy wspólne z Indarctos w obrębie podrodziny Ailuropodinae.

Badanie ubrań dentystycznych wskazuje, że żywiło się ono odpornymi warzywami i że żyło na brzegach jezior, gdzie występowały liczne rośliny jednoliścienne. Są to podobieństwa ekologiczne z gigantyczną pandą.

Kretzoiarctos gen. nov.

Nowy wymarły prymitywny rodzaj, należący do linii olbrzymiej pandy, znaleziono w basenie Vallès-Penedès w Hiszpanii. To żyło w środkowym miocenie i reprezentuje najstarszy okaz całej podrodziny Ailuropodinae, który obejmuje Ailuropodini i Indarctini.

Ponieważ Kretzoiarctos jest znane tylko w basenach Vallès-Penedès i Calatayud-Daroca na Półwyspie Iberyjskim, badania potwierdzają stanowisko, że Ailuropoda melanoleuca wywodzi się z kontynentu europejskiego.

Ogólna charakterystyka

Narządy układu pokarmowego

Przełyk jest pokryty silną, podobną do rogów tkanką, która chroni tę delikatną strukturę przed możliwymi obrażeniami, które mogą spowodować przejście odłamków bambusa.

Żołądek jest chroniony grubymi, muskularnymi powłokami, które chronią go przed spiczastymi częściami, w których bambus został podzielony podczas cięcia i żucia..

Rozmiar i waga

W momencie narodzin dziecko może ważyć od 100 do 200 gramów, mierząc od 15 do 17 centymetrów. Kiedy dorośli, mężczyźni ważą około 150 kilogramów i mierzą 150 centymetrów. Z drugiej strony, kobiety osiągają mniejszą wagę, około 125 kilogramów.

Płaszcz

Płaszcz olbrzymiej pandy jest gruby. Ma kremową biel z dużymi czarnymi plamami na kończynach, nosie, ramionach i uszach. Wokół oczu znajdują się czarne plamy, które odróżniają gatunek.

Gęstość ich włosów sprawia, że ​​zwierzęta te mogą utrzymać regulowaną temperaturę ciała.

Kończyny

Jego nogi mają pięć palców i szósty palec lub kciuk. Ten dodatkowy palec jest w rzeczywistości poduszką, która zakrywa zmodyfikowaną kość promieniową.

Ten przeciwstawny kciuk jest bardzo praktyczny dla zwierzęcia, ponieważ pozwala trzymać łodygi i liście bambusa, pozwalając na precyzyjne i zręczne obchodzenie się z nimi.

Ich przednie nogi są bardziej umięśnione, mocne i elastyczne niż tylne nogi, ponieważ używają ich do wspinania się na drzewa. W tylnych kończynach ich pięty nie mają poduszek. W przeciwieństwie do niedźwiedzi, wielka panda nie może wstać na dwóch tylnych nogach i iść prosto.

Szkielet

Szkielet Ailuropoda melanoleuca Jest podobny do niedźwiedzi, z wyjątkiem tego, że obszar czaszki jest nieco bardziej powiększony. To dlatego, że musi wspierać wzrost mięśni związanych z żuciem.

Czaszka i szczęka

W gigantycznej pandzie te struktury kości zawierają pewne modyfikacje, które pozwalają im dostosować się do ściśle roślinnej diety. Skamielina doczesna jest rozszerzona. Łuk jarzmowy jest powiększony, zwiększając powierzchnię stawu dla mięśni żwaczy, jarzmowych i żuchwowych.

Boczna ekspansja tego łuku rozciąga dno skroniowe i ogranicza ruch poziomy żuchwy. Duże i silne mięśnie szczęki sięgają górnego obszaru głowy.

Twarz

Jego głowa jest okrągła, a pysk bardziej płaski niż u niedźwiedzi. Ma krótkie, wyprostowane, zaokrąglone uszy. Jego oczy mają długie źrenice, jak większość zwierząt nocnych. Pozwala im to lepiej widzieć w nocy.

Zęby przedtrzonowe i trzonowe są szerokie i płaskie. Ich grzebienie i guzki są rozległe, co pozwala im łatwiej szlifować bambusową łodygę.

Język

Język ma pewne adaptacje do diety opartej na warzywach, zwłaszcza na łodygi bambusa. Ponadto mięsień ten musi być dostosowany do sposobu wysoce wyspecjalizowanego jedzenia.

Ma cztery rodzaje brodawek: stożkowe, ogrodzone, nitkowate i grzybowe. Są one rozmieszczone na plecach, w obszarze brzusznym i na przedniej powierzchni języka.

Strefa centralna nie ma żadnego rodzaju brodawki smakowej. Wynika to z tego, że zwierzę ciągnie jedzenie w kierunku zębów, pocierając je z jednej strony na drugą, starając się wyeliminować zewnętrzną warstwę bambusa.

Baculum

Ta kość znajduje się w penisie gigantycznej męskiej pandy. W ogromnej większości niedźwiedzi ta komplementarna struktura jest prosta i znajduje się w kierunku do przodu. W gigantycznej pandzie idzie do tyłu i ma kształt „S”.

Niebezpieczeństwo wyginięcia

Od 1986 r. Międzynarodowa Unia Ochrony Przyrody zwróciła szczególną uwagę na znaczny spadek liczby ludności Ailuropoda melanoleuca.

W późniejszych latach problem nie tylko trwał, ale z każdym dniem się pogarszał. Panda została uznana za zagrożoną wyginięciem przez IUCN, jednak światowa organizacja zajmująca się ochroną środowiska zmieniła swój status na bezbronny w roku 2016.

Dzieje się tak, ponieważ wielkie wysiłki na rzecz jego ochrony zaczynają przynosić owoce, a populacja rośnie.

Przyczyny

Wiele z tych przyczyn doprowadziło to zwierzę do zagłady. Jednym z nich jest zniszczenie ich naturalnego środowiska.

W przeszłości panda była rozprowadzana po południowej części Chin, do północnego regionu Pekinu i Azji Południowo-Wschodniej. Obecnie poważna zmiana ekologiczna siedliska ograniczyła go do życia w zachodniej części Chin, w prowincjach Gansu, Shaanxi i Sichuan.

Naturalne siedliska zostały oczyszczone, eliminując w ten sposób całe hektary bambusowych lasów, głównego pożywienia w diecie pandy. Ponadto niski wskaźnik urodzeń i wysoka śmiertelność młodych sprawiają, że populacja tego zwierzęcia rośnie w dość wolnym tempie.

Inną kwestią jest to, że w niewoli olbrzymie pandy mają trudności z reprodukcją, głównie dlatego, że są niezwykle nieśmiałymi zwierzętami.

Jego nisza biologiczna jest często dzielona z czarnymi niedźwiedziami i piżmami. Kiedy człowiek umieszcza pułapki do polowania na te zwierzęta, panda może zostać z nimi zraniona.

Kłusownicy przyczyniają się również do zniknięcia tego gatunku, kiedy zabijają pandę, aby sprzedać swoją skórę. To polowanie, mimo że jest nielegalne i jest prawnie karane dużymi sumami pieniędzy i więzieniem, jest nadal prowadzone.

Działania na rzecz ochrony gatunku

Od 1990 r. Chiny wdrożyły politykę ochrony środowiska w celu ochrony tego gatunku, uznając gigantyczną pandę za zwierzę o wielkiej wartości krajowej. System rezerwatów naturalnych został rozszerzony z czternastu, co było wcześniej, do ponad sześćdziesięciu miejsc.

Te programy rezerwowe zabraniają wycinania lasów, co przyczynia się do zmniejszenia degradacji ziemi. Ponadto zachęca się rolników na tym obszarze do sadzenia drzew na zboczach, aby zmniejszyć erozję.

Ponadto wdrożyły kilka umów o współpracy między krajami, aby połączyć wysiłki w zakresie szkolenia w zakresie hodowli w niewoli, w tym technik hodowlanych..

Od 1981 r. Handel skórami panda jest nielegalny. W 1988 r. Rząd chiński ogłosił ustawę o ochronie życia, zakazując jej polowań i nadając jej status gatunków chronionych na szczeblu krajowym..

Wszystkie te wysiłki przynoszą owoce, ponieważ populacja tych zwierząt znacznie wzrasta. Przyszłe strategie są ukierunkowane na współpracę między nauką a polityką środowiskową i środowiskową, w stosowaniu nowych planów ochrony przyrody.

Taksonomia

Królestwo zwierząt.

Subreino Bilateria.

Infrarein Deuterostomy.

Filum Cordado.

Subfilum kręgowców.

Superklasa Tetrapoda.

Klasa Mamifero.

Subclass Theria.

Infringe Eutheria.

Zakon Carnivora.

Suborder Caniformia.

Rodzina Ursidae.

Rodzaj Ailuropoda

Gatunki Ailuropoda melanoleuca

Siedlisko i dystrybucja

Chociaż gigantyczna panda była wcześniej na północ od Pekinu i południowo-wschodnich Chin, największe populacje znajdują się obecnie w pasmach górskich Minshan, Qionglai i Qinling..

W mniejszej liczbie ludności iw izolacji pozostają w górach Liangshan, Xiaoxiangling i Daxiangling w Chinach. Te skurcze w siedlisku wynikają z ekspansji urbanistyki ludzkiej i przekształcenia zalesionych obszarów bambusa w obszary uprawiane rolniczo.

Podczas gdy wcześniej zwierzęta te zajmowały lasy poniżej 1000 metrów wysokości, obecne populacje Ailuropoda melanoleuca są one ograniczone do regionów górskich, które są oddzielone płaskimi krajobrazami i dolinami.

Góry, w których się znajdują, pokryte są wilgotnymi lasami iglastymi, w których rośnie bambus. Te ekosystemy umiarkowane należą do najbogatszych w gatunki zwierząt i roślin na naszej planecie. Wysokość tego samego może wynosić od 1200 do 3400 ms. n. m.

Jedną z głównych cech jest to, że środowisko to nie ma ważnych rocznych zmian klimatycznych, dlatego warunki klimatyczne pozostają względnie stabilne przez cały rok.

Nowe technologie śledzenia

Aby uzyskać szczegółowe i wysoce wiarygodne informacje na temat zachowań migracyjnych pandy, stosuje się innowacje technologiczne. Jednym z nich jest Globalny System Pozycjonowania (GPS).

Ten system telemetryczny o wysokiej rozdzielczości umożliwił przegląd i dodanie danych do wcześniejszych ustaleń w oparciu o VHF. Jest to pasmo widma elektromagnetycznego, które działa w zakresie częstotliwości od 30 MHz do 300 MHz.

Śledzenie Ailuropoda melanoleuca przez dokumenty GPS, oprócz większego obszaru dystrybucji, tendencyjne rozproszenie samic i ich czasowe migracje podczas etapu krycia.

Dane dały pewne indywidualne ruchy w obrębie tego samego siedliska i dużą skalę między różnymi regionami, prawdopodobnie związane z poszukiwaniem pożywienia. Pandy często wracają do poprzedniego siedliska, co może być związane z rozwiniętą pamięcią przestrzenną.

Istnieją również inne techniki teledetekcji, wśród których można wymienić spektrometr obrazujący umiarkowaną rozdzielczość (MODIS) oraz zaawansowany radiator termometryczny i kosmiczny (ASTER)..

Dane te przyczyniają się w szczególności do znajomości różnych nawyków Ailuropoda melanoleuca, oprócz oferowania cennych informacji w tworzeniu systemu rezerwatów naturalnych zwierząt.

Zachowanie

Komunikacja

Gigantyczna panda jest samotnym zwierzęciem. Jednym ze sposobów komunikacji jest sygnał chemiczny. Zwierzęta te mają szeroko rozwinięty zmysł węchu.

W swoim środowisku zwierzęta te zazwyczaj ograniczają większość swoich działań do zakresu od 4 do 6 kilometrów. Biorąc pod uwagę to zachowanie, zapach działa w celu nawiązania kontaktu i wymiany informacji między zwierzętami, które mieszkają w tej samej przestrzeni.

Gatunek ten ma duży gruczoł zapachowy, zlokalizowany pod ogonem, otaczający odbyt. Kiedy panda chce zostawić wiadomość zapachową, pociera jej odbyt o drzewa, trawę lub skały.

Substancja chemiczna może przekazywać innym członkom informacje o swoim gatunku związane z płcią, jeśli jest to młody lub dorosły, a nawet jego status społeczny.

Ta etykieta chemiczna spełnia inną funkcję niż gdyby była wykonana przez mężczyznę lub kobietę. Najwyraźniej samce wykorzystują zapachy, aby wytyczyć terytorium, na którym żyją, podczas gdy samice używają go, by dać znak, że są w okresie rui..

Społeczne

Olbrzymie pandy są samotne, choć sporadycznie można je połączyć między sobą, poza czasem reprodukcji. Są najbardziej aktywne podczas zachodu i wschodu słońca. Pozostały czas spoczywa zwykle w bambusowych lasach.

Oznaczają swoje terytorium pazurami, moczem i substancją, którą wydzielają przez gruczoł odbytu. Nie tolerują inwazji ich przestrzeni przez innych członków grupy, z wyjątkiem szczeniąt. Dlatego, ograniczając obszar, starają się unikać wszelkich konfliktów z inną pandą, z którą dzielą terytorium.

Prawie wyłącznie aktywność społeczna jest ograniczona podczas rui samic, a zatem okresu kojarzenia. Na tym etapie reprodukcyjnym samiec lokalizuje samice według ich zapachu i wokalizacji.

Pomimo spokojnych i spokojnych zwierząt, podczas kojarzenia samiec może stać się agresywny, jeśli musi konkurować z innym mężczyzną, aby móc kopulować z kobietą.

Jedzenie

Pandy należą do rodziny mięsożernych, a prawie wszystkie ich narządy odpowiadają układowi trawiennemu ssaków mięsożernych. Chociaż prawdopodobnie jeden z jego poprzedników był mięsożerny, obecna gigantyczna panda ma wysoce wegetariańską dietę.

Chociaż dieta tego zwierzęcia opiera się na różnorodności około 30 różnych gatunków trzciny bambusowej, mają one tendencję do jedzenia grzybów, kwiatów, winorośli i traw. Mógł sporadycznie jeść niektóre owady lub ryby, próbując uzupełnić swoje zapotrzebowanie na białko.

Twój układ trawienny jest częściowo przystosowany do przetwarzania bambusa. Gardło jest twarde, a przełyk jest zakryty, aby chronić go przed możliwymi obrażeniami spowodowanymi przez odłamki bambusa podczas podróży przez ten organ.

Żołądek ma również wyściółkę mięśniową, która zapobiega uszkodzeniom podczas procesu trawienia. Chociaż twoja okrężnica jest powiększona, jelito jest krótkie. Utrudnia to proces metabolizmu celulozy, dlatego organizm pandy nie może skutecznie wchłaniać składników odżywczych z bambusa.

Z tego powodu Ailuropoda melanoleuca Musisz jeść duże ilości pożywienia, aby uzyskać wymagany poziom składników odżywczych. Codziennie spożywają od 15 do 30 kilogramów łodyg lub liści bambusa.

Reprodukcja

W gigantycznych pandach, po zapłodnieniu komórki jajowej, jej implantacja w macicy jest opóźniona. Opóźnienie to może być związane z sezonowym charakterem hodowli, ponieważ potomstwo urodzi się w najlepszym momencie klimatycznym.

Gdy kobieta inicjuje ruję, nie jest zbyt aktywna. Jednak potem stają się niespokojni, ich srom puchnie i tracą apetyt. Rozwój embrionalny trwa około dwóch miesięcy. Łącznie średni czas trwania ciąży wynosi od 90 do 184 dni.

Rozmnażanie jest sezonowe, zwykle występuje od marca do maja. Pandy są zwierzętami samotnymi, łączącymi się prawie wyłącznie w celu rozmnażania. Samce są zgrupowane wokół samic w upale, przybywając, aby rywalizować agresywnie z innym mężczyzną, aby mieć okazję do kojarzenia.

Na początku spotkania między mężczyznami charakteryzują się nasilającą się agresją. Gdy jeden z osobników dominuje, poziom agresywności znacznie się zmniejsza, zmieniając się w agresję wokalną lub chemiczną, bez kontaktu fizycznego.

Hodowla

Po urodzeniu młode ważą od 85 do 140 gramów, a jego ciało jest pokryte cienkim płaszczem. Są ślepi, co czyni ich bezbronnymi wobec jakiegokolwiek działania drapieżnika. Mogą otworzyć oczy po trzech tygodniach i poruszać się samodzielnie po 3 lub 4 miesiącach.

Po porodzie samica umieszcza łydkę w pozycji do ssania. Młodzi ludzie piją mleko z piersi około 14 razy dziennie i są odsadzani po około 46 tygodniach. W pierwszych tygodniach życia matka używa przednich łap i nadgarstków jako „kołyski”, aby przytulić dziecko do swojego ciała

Gigantyczne pandy, w przeciwieństwie do niedźwiedzi, nie zapadają w sen zimowy. Jednak samice wykorzystują jamy drzew lub jaskinie skalne do wychowywania szczeniąt. Bliski związek między matką a cielęciem może trwać około 18 miesięcy.

Referencje

  1. Swaisgood, R., Wang, D., Wei, F. (2016). Ailuropoda melanoleuca. Czerwona lista zagrożonych gatunków IUCN. Odzyskany z iucnredlist.org.
  2. Bies, L. (2002). Ailuropoda melanoleuca. Sieć różnorodności zwierząt. Źródło: animaldiversity.org.
  3. Donald G. Lindburg (2018). Gigantyczna panda Encyklopedia britannica. Odzyskany z britannica.com.
  4. ITIS (2018). Ailuropoda melanoleuca. Źródło z itis.gov.
  5. Luis Antonio Juárez-Casillas, Cora Varas (2011). Genetyka ewolucyjna i molekularna rodziny Ursidae: zaktualizowany przegląd bibliograficzny. Scielo Odzyskany z scielo.org.mx.
  6. Juan Abella, David M. Alba, Josep M. Robles, Alberto Valenciano, Cheyenne Rotgers, Raul Carmona, Plinio Montoya, Jorge Morales (2012). Kretzoiarctos gen. nov., najstarszy członek kladu olbrzymiej pandy. NCBI. Pobrane z ncbi.nlm.nih.gov.
  7. Louis de Bonisa, JuanAbellab, GildasMercerona, David R.Begun (2017). Nowa późno mioceńska ailuropodyna (Giant Panda) z Rudabánya (północno-środkowe Węgry). Nauka bezpośrednio. Odzyskany z sciencedirect.com.
  8. Pastor JF, Barbosa M, De Paz FJ (2008). Badanie morfologiczne brodawek językowych olbrzymiej pandy (melanoleuca Ailuropoda) metodą skaningowej mikroskopii elektronowej. Pobrane z ncbi.nlm.nih.gov.
  9. Wikipedia (2018). Ailuropoda melanoleuca. Źródło z en.wikipedia.org.
  10. Tim Caro, Hannah Walker, Zoe Rossman, Megan Hendrix, Theodore Stankowich (2017). Dlaczego gigantyczna panda jest czarno-biała? Ekologia behawioralna. Źródło: akademik.oup.com.