The mixomycetes (Klasa Myxogastria), powszechnie znana również jako plazmodiosy, śluzowce lub śluzowate „grzyby”, są najbogatszą grupą gatunków w typie Amoebozoa, z około 1000 morfologicznie rozpoznawalnych gatunków. Ze względu na powierzchowne podobieństwo ich struktur rozrodczych zostały błędnie sklasyfikowane jako grzyby.

Organizmy te są jednokomórkowymi protistami bez ścian komórkowych, heterotrofami zasilanymi przez fagocytozę bakterii, innych protista i grzybów. Zajmują różne mikrosiedliska w prawie wszystkich ekosystemach lądowych i zostały nawet zlokalizowane w środowiskach wodnych. Żyją w korze drzew, opadłych lub wiszących szczątków roślin oraz w materii organicznej gleby.

Próbki można uzyskać jako owocniki opracowane w warunkach naturalnych lub uprawiane w laboratorium. Dwa etapy troficzne swojego cyklu życiowego (ameboflagellates i plasmodiums) często nie są bardzo widoczne, ale owocniki są często wystarczająco duże, aby można je było obserwować bezpośrednio w naturze.

Nie są one chorobotwórcze ani nie mają znaczenia ekonomicznego. Tylko kilka gatunków jest zainteresowanych modelami laboratoryjnymi; szczególnie Physarum polycephalum i Didymium iridis, zostały wykorzystane do zbadania podziału komórek i biologii rozwoju w myxomycetes lub do badania niektórych mechanizmów genetycznych.

Spełniają cykl życia zarodników rozmnażanych ogólnie drogą powietrzną. Przechodzą przez fazę haploidalną komórek biczowanych lub niezaszczepionych i wielojądrową fazę diploidalną, która kończy się owocującym ciałem, które daje początek sporrangom uwalniającym zarodniki. Tworzą struktury oporowe, mikrocysty i sklerotię, aby przetrwać ekstremalne warunki.

Indeks

• 1 Supergrupa i podklasy
• 2 zamówienia
• 3 Różnorodność i biomasa
• 4 Faza spora-haploidalna
• 5 Rozszczepienie binarne protoplastów
• 6 Fuzja-faza diploidalna Ameboflagellates-gamética
• 7 Sporofor

Ogólna charakterystyka

Mixomycetes to jednokomórkowe jednokomórkowe wolne żywe organizmy lądowe, heterotroficzne fagotrofy, którym brakuje ściany komórkowej. Rozprzestrzeniają się przez zarodniki rozproszone przez powietrze lub rzadziej przez wektory zwierzęce.

Od momentu odkrycia, myxomycetes zostały sklasyfikowane na różne sposoby jako rośliny, zwierzęta lub grzyby, ponieważ wytwarzają zarodniki powietrzne o strukturach przypominających niektóre grzyby i zazwyczaj występują w niektórych takich samych sytuacjach ekologicznych jak grzyby..

Nazwa Myxomicec, używana przez ponad 175 lat, wywodzi się ze słów greckich myxa (co oznacza muł) i mykoty (w odniesieniu do grzybów).

Jednak brak ściany komórkowej i jej karmienie przez fagocytozę odróżniają je od prawdziwych grzybów. Dowody uzyskane z sekwencji RNA potwierdzają, że są to ameby, a nie grzyby.

Co ciekawe, fakt, że mixomycetes są protistami, został po raz pierwszy zgłoszony ponad półtora wieku temu, kiedy zaproponowano nazwę Mycetozoa (dosłownie oznacza „grzyb zwierzęcy”).

Mykomycetes były jednak nadal uważane za grzyby przez większość mikologów aż do drugiej połowy XX wieku.

Filogeneza i taksonomia

Pierwsze opisy organizmów znanych obecnie jako Mixomycetes zostały dostarczone przez Linneusza w jego Speies plantarum z 1753 roku (Lycoperdon epidendru, teraz nazywa się Lycogala epidendrum).

Pierwszym znaczącym leczeniem taksonomicznym Mixomycetes był opublikowany przez De Bary (1859), który jako pierwszy stwierdził, że te organizmy były protistami, a nie grzybami.

Pierwsza monografia grupy pochodzi od ucznia De Bari, zwanego Rostafińskim (1873, 1874-1876). Ponieważ został napisany po polsku, nie miał zbyt wielkiego rozpowszechnienia. Praca, która nadal pozostaje ostateczną monografią grupy, jest  Myxomycetes, opublikowane przez George Martin i Constantine Alexopoulos w 1969 roku.

Supergrupa i podklasy

Należą do supergrupy Amoebozoa w klasie Myxogastria i obejmują dwie podklasy: Collumellidia i Lucisporidia. Ze względu na delikatny charakter jego struktur, skamieniałe szczątki Mixomycetes nie są powszechne, jednak niektóre okazy Stemonitis i Arcyria znaleziono w bursztynie bałtyckim, którego historia sięga ponad 50 milionów lat. Badania filogenetyczne z danymi molekularnymi pokazują ich związek z innymi grupami Amoebozoa, a nie z grzybami królestwa.

Zamówienia

Początkowo podzielono je na sześć rzędów: Ceratiomyxales, Echinosteliales, Liceales, Physarales, Stemonitales i Trichiales.

Jednak członkowie Ceratiomyxales, reprezentowani tylko przez płeć Ceratiomyxa, wyraźnie różnią się od wszelkich organizmów przypisanych do innych rzędów, więc zostały oddzielone od Mixomycetes. 

Na przykład ich zarodniki są wytwarzane zewnętrznie w strukturach pojedynczych łodyg, a nie w owocnym ciele.

Najnowsze filogenezy molekularne znalazły monofilowy klad (zwany „Macromicetozoo”) złożony z Dictyostelii, Myxogastrii i Ceratiomyxa.

Grupa Myxogastria jest monofiliczna, ale głęboko podzielona na dwie grupy: mieszankę jasnych zarodników (Lucidisporidia) i mieszankę ciemnych zarodników (Columellidia). Ta różnica wynika z pojawienia się melaniny w ścianach zarodników. Szczegółowe relacje filogenetyczne w ramach obu grup nie zostały jeszcze rozwiązane.

60% znanych gatunków wykryto bezpośrednio w polu rozpoznając ich owocniki, pozostałe 40% znane jest tylko z ich zbierania w wilgotnych komorach lub w agarowych podłożach hodowlanych.

Odżywianie

Mixomycetes to heterotrofy żywiące się fagocytozą. Zarówno w postaci ameboflagelados, jak i plazmodiów ich głównym pożywieniem są wolne żywe bakterie, ale także drożdżowe drożdże, algi (w tym cyjanobakterie) i grzyby (zarodniki i strzępki).

Są jedną z najważniejszych grup pod względem spożycia bakterii. Ich lokalizacja w łańcuchu pokarmowym zapewnia im ważną rolę ekologiczną poprzez promowanie uwalniania składników odżywczych z biomasy rozkładających się bakterii i grzybów, w szczególności azotu niezbędnego dla roślin.

Siedlisko

Są one szeroko rozpowszechnione w prawie wszystkich ekosystemach lądowych, a nawet niektóre gatunki zajmują siedliska wodne. Organizm ameboidalny związany z Myxomycetes został wyizolowany jako składnik endokomponentowy w jamie koelomicznej jeżowca.

Temperatura i wilgotność są czynnikami ograniczającymi występowanie Myxomycetes w przyrodzie. W niektórych przypadkach może również wpływać pH podłoża.

Mogą żyć w ekstremalnych warunkach, takich jak pustynia Atacama, części Półwyspu Arabskiego, pustynia Gobi w Mongolii lub wyżyny alpejskie na obszarze, gdzie topnieją śnieżne burze późną wiosną i wczesnym latem.

Ich struktury propagacji i latencji pozwalają im przetrwać te warunki brzegowe: przetrwalniki mogą przetrwać dziesięciolecia, mikrocysty i sklerotię przez miesiące lub lata.

Różnorodność i biomasa

Bogactwo gatunków Mixomycetes ma tendencję do wzrostu wraz ze wzrostem różnorodności i biomasy związanej z nimi roślinności, która powoduje powstawanie pozostałości, które podtrzymują populacje bakterii i innych mikroorganizmów, które służą jako pokarm. Z drugiej strony przystosowują się do bardzo specyficznych siedlisk, generując określone biotypy.

Rosną na roślinnych resztkach gleby, korze drzew (cortícolas), powierzchniach żywych liści (epifile), glonach, zwisających szczątkach roślinnych, kwiatostanach, odchodach zwierząt roślinożernych.

Ten sam gatunek Mixomycete będzie różnił się kolorem i rozmiarem owocników w zależności od tego, czy rozwija się na kwiatostanach ziół tropikalnych czy resztkach roślinnych gleby.

Mixomycetes, które zwykle pojawiają się na opadłych pniach, to te, które generalnie wytwarzają większe ciała owocowe i dlatego są najbardziej znane. W tej grupie wprowadź gatunki rodzajów  Arcyria, Lycogala, Stemonitis i Trichia.

Reprodukcja: cykl życia

Cykl życia Mixomycetes obejmuje dwa bardzo różne etapy troficzne, jeden składający się z nieinukleowanych ameb, z lub bez wici, a drugi składający się z charakterystycznej wielojądrowej struktury, plazmodium, pochodzi w większości przypadków z fuzji seksualnej. poprzednich form.

Faza spora-haploidalna

Z zarodnika (faza haploidalna) wyłania się protoplast. Protoplast może przybrać formę ameby zdolnej do podziału lub niepodzielnej komórki biczowanej (termin amoeboflagellate odnosi się do obu form).

Protoplasty - rozszczepienie binarne

Te protoplasty są podzielone przez rozszczepienie binarne, aby zbudować duże populacje w różnych mikrohabitatach, w których się rozwijają. Podczas pierwszego etapu troficznego, w suchych warunkach lub z powodu braku pożywienia, ameboflagellat tworzy mikro-etap lub etap spoczynku.

Ameboflagellates-gamgetic fuzja-diploidalna faza

Zgodne ameboflagelaty tworzą zygotę przez fuzję gamet, dając początek fazie diploidalnej. Jądro zygoty jest podzielone przez mitozę i każde nowe jądro nadal dzieli się bez występowania cytokinezy, tworząc w ten sposób pojedynczą dużą wielojądrową komórkę zwaną plasmodium, która reprezentuje drugą fazę troficzną.

W niekorzystnych warunkach plazmodium może tworzyć drugi rodzaj struktury spoczynkowej występującej w mieszankach: sklerotium lub makrocystu.

Sporofor

Całe plazmodium staje się sporoforem, który generuje owocniki (zwane także owocnikami), które zawierają zarodniki utworzone przez mejozę (haploid).

Zarodniki Mixomycetes są rozproszone przez wiatr lub w niektórych przypadkach przez wektory zwierzęce. Zarodnik wyłania się z ameboflagellata i cykl zaczyna się od nowa.

Jednak niektóre Mixomycetes są apomiktyczne i nie dokładnie podążają za tym cyklem. Eksperymenty w kulturach monosporycznych sugerują, że kolonie zawierają mieszankę szczepów heterostálicas (seksualnych), gdzie fuzja ameb generuje diploidalny plazmodium i bezpłciowe szczepy, w których tylko ameboflagellowie mogą dojrzewać i stać się haploidalnymi plazmodiami.

Referencje

1. Clark, J. i Haskins, E. F. (2010). Układy rozrodcze w myxomycetes: przegląd. Mycosphere, 1, 337-353.
2. Clark, J. i Haskins, E. F. (2013). Jądrowy cykl rozrodczy w myxomycetes: przegląd. Mycosphere, 4, 233-248.
3. Stephenson, Steven L. 2014. Excavata: Acrasiomycota; Amoebozoa: Dictyosteliomycota, Myxomycota. (str. 21-38). W: D.J. McLaughlin i J.W. Spatafora (red.) Mycota VII część A. Systematyka i ewolucja. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. Druga edycja
4. Stephenson, Steven L i Carlos Rojas (red.). 2017. Myxomycetes: Biologia, systematyka, biogeografia i ekologia. Academic Press. Elsevier.
5. Stephenson, Steven L i Martin Schnittler. 2017. Myxomycetes. 38: 1405-1431. W: J.M. Archibald i in. (Red.). Podręcznik Protistów. Springer International Publishing AG.