Mechanizm działania kwasu abscysynowego (ABA), funkcje, efekty

The kwas abscysynowy (ABA) jest jednym z głównych hormonów w warzywach. Cząsteczka ta bierze udział w szeregu istotnych procesów fizjologicznych, takich jak kiełkowanie nasion i tolerancja przed stresem środowiskowym.

Historycznie odnosiło się to do kwasu abscysynowego z procesem odcięcia liści i owoców (stąd jego nazwa). Jednak obecnie przyjmuje się, że ABA nie uczestniczy bezpośrednio w tym procesie. W rzeczywistości wiele tradycyjnych funkcji przypisywanych hormonom zostało zakwestionowanych przez obecne technologie.

W tkankach roślinnych brak wody prowadzi do utraty turgoru w strukturach rośliny. Zjawisko to stymuluje syntezę ABA, wyzwalając reakcje typu adaptacyjnego, takie jak zamknięcie aparatów szparkowych i modyfikacja wzoru ekspresji genów.

ABA została również wyizolowana z grzybów, bakterii i niektórych przeżuwaczy - w tym ludzi, chociaż nie określono specyficznej funkcji cząsteczki w tych liniach..

[TOC]

Perspektywa historyczna

Od pierwszych odkryć substancji, które miały zdolność działania jako „hormony roślinne”, zaczęliśmy podejrzewać, że powinna istnieć cząsteczka hamująca wzrost.

W 1949 r. Ta cząsteczka została wyizolowana. Dzięki badaniu uśpionych pąków ustalono, że zawierają one ważne ilości potencjalnie hamującej substancji.

Było to odpowiedzialne za blokowanie działania auksyny (hormonu roślinnego znanego głównie z jej udziału we wzroście) w koleoptylach Owies.

Ze względu na swoje właściwości hamujące, substancja ta początkowo nazywana jest dorminą. Następnie niektórzy badacze zidentyfikowali substancje zdolne do zwiększenia procesu ropienia w liściach, a także w owocach. Jeden z tych dorminów został zidentyfikowany chemicznie i został nazwany „abscisina” - przez jego działanie podczas ropienia.

Poniższe badania były w stanie potwierdzić, że wezwania dorminas i abscisinas były chemicznie tą samą substancją i zdarzały się być nazywane „kwasem abscysynowym”.

Funkcje

Kwas abscysynowy, w skrócie ABA, jest hormonem roślinnym biorącym udział w szeregu reakcji fizjologicznych, takich jak reakcje na okres stresu środowiskowego, dojrzewanie zarodka, podział komórek i wydłużenie, między innymi kiełkowanie nasion..

Hormon ten występuje we wszystkich roślinach. Można go również znaleźć w niektórych bardzo specyficznych gatunkach grzybów, bakterii i niektórych rybaków - od cnidarów po ludzi.

Jest syntetyzowany we wnętrzu plastydów roślinnych. Ta droga anaboliczna ma jako prekursor cząsteczkę zwaną pirofosforanem izopentenylu.

Zwykle uzyskuje się go z gorszych części owoców, zwłaszcza w dolnym obszarze jajnika. Kwas abscysynowy zwiększa stężenie, gdy zbliża się upadek owoców.

Jeśli kwas abscysynowy jest stosowany eksperymentalnie w części pąków wegetatywnych, zawiązki liści stają się katafylami, a żółtko staje się strukturą zimowania.

Reakcje fizjologiczne roślin są złożone i zaangażowanych jest kilka hormonów. Na przykład gibberiliny i cytokininy wydają się mieć kontrastujące działanie z kwasami abscysynowymi.

Struktura

Strukturalnie cząsteczka kwasu abscysynowego ma 15 atomów węgla i jego wzór to C₁₅H₂₀O₄, gdzie węgiel 1 'przedstawia aktywność optyczną.

Jest to słaby kwas o pKa zbliżonym do 4,8. Chociaż istnieje kilka izomerów chemicznych tej cząsteczki, aktywną postacią jest S - (+) - ABA, z łańcuchem bocznym 2-cis-4-trans. Forma R wykazała aktywność tylko w niektórych próbach.

Mechanizm działania

ABA charakteryzuje się bardzo złożonym mechanizmem działania, który nie został w pełni ujawniony.

Nie udało się jeszcze zidentyfikować receptora ABA - jak te, które znaleziono dla innych hormonów, takich jak auksyny lub gibberiliny. Wydaje się jednak, że niektóre białka błonowe biorą udział w sygnalizacji hormonu, między innymi GCR1, RPK1..

Ponadto znana jest znaczna liczba drugich posłańców biorących udział w transmisji sygnału hormonalnego..

Wreszcie zidentyfikowano kilka ścieżek sygnałowych, takich jak receptory PYR / PYL / RCAR, fosfatazy 2C i kinazy SnRK2..

Funkcje i efekty na rośliny

Kwas abscysynowy został powiązany z szeroką gamą podstawowych procesów roślinnych. Wśród jego głównych funkcji można wymienić rozwój i kiełkowanie nasion.

Jest również zaangażowany w reakcje na ekstremalne warunki środowiskowe, takie jak zimno, susza i regiony o wysokim stężeniu soli. Następnie opiszemy najbardziej istotne:

Stres wodny

Nacisk położono na udział tego hormonu w obecności stresu wodnego, gdzie wzrost hormonu i zmiana w strukturze ekspresji genów jest niezbędna w odpowiedzi rośliny.

Gdy susza dotyka rośliny, można to udowodnić, ponieważ liście zaczynają więdnąć. W tym momencie kwas abscysynowy przemieszcza się do liści i gromadzi się w nich, powodując zamknięcie aparatów szparkowych. Są to struktury przypominające zastawki, które pośredniczą w wymianie gazowej w roślinach.

Kwas abscysynowy działa na wapń: cząsteczkę zdolną do działania jako drugi przekaźnik. Powoduje to wzrost otwarcia kanałów jonowych potasu znajdujących się na zewnątrz błony komórkowej komórek tworzących aparaty szparkowe, zwanych komórkami ochronnymi..

W ten sposób występuje znaczna utrata wody. To zjawisko osmotyczne powoduje utratę turgoru rośliny, sprawiając, że wygląda ona słabo i wiotko. Proponuje się, aby system ten działał jako alarm ostrzegawczy w procesie suszy.

Oprócz zamykania aparatów szparkowych, proces ten obejmuje również szereg odpowiedzi, które zmieniają ekspresję genów, wpływając na ponad 100 genów.

Dormancy nasion

Drzemienie nasion jest zjawiskiem adaptacyjnym, które pozwala roślinom oprzeć się niekorzystnym warunkom środowiskowym, czy to między innymi światłem, wodą, temperaturą. Nie kiełkując na tych etapach, wzrost rośliny jest zapewniony w czasach, gdy środowisko jest bardziej życzliwe.

Zapobieganie kiełkowaniu nasion w środku jesieni lub w środku lata (jeśli w tych czasach szanse na przeżycie są bardzo niskie) wymaga skomplikowanego mechanizmu fizjologicznego.

Historycznie uważano, że hormon ten odgrywa kluczową rolę w powstrzymywaniu kiełkowania w okresach szkodliwych dla wzrostu i rozwoju. Stwierdzono, że poziomy kwasu abscysynowego mogą wzrosnąć nawet 100 razy podczas procesu dojrzewania nasion.

Te wysokie poziomy wspomnianego hormonu roślinnego hamują proces kiełkowania iz kolei indukują tworzenie grupy białek, które pomagają w odporności na brak ekstremalnej wody.

Kiełkowanie nasion: eliminacja kwasu abscysynowego

Aby nasiona kiełkowały i zakończyły swój cykl życia, kwas abscysynowy musi zostać wyeliminowany lub inaktywowany. Istnieje kilka sposobów realizacji tego celu.

Na przykład na pustyniach kwas abscysynowy jest eliminowany przez okresy deszczowe. Inne nasiona potrzebują bodźców świetlnych lub temperaturowych do inaktywacji hormonu.

Zdarzenie kiełkowania jest kierowane przez równowagę hormonalną między kwasem abscysynowym a gibberilinami (inny powszechnie znany hormon roślinny). W zależności od tego, która substancja dominuje w roślinie, kiełkowanie występuje lub nie występuje.

Zdarzenia abscission

Dzisiaj istnieją dowody na poparcie tezy, że kwas abscysynowy nie bierze udziału w spoczynku żółtka, i może wydawać się ironiczny, jak nie w zerwaniu liści - proces, z którego pochodzi jego nazwa.

Obecnie wiadomo, że hormon ten nie kontroluje bezpośrednio zjawiska odcięcia. Wysoka obecność kwasu odzwierciedla jego rolę w promowaniu starzenia się i reakcji na stres, wydarzenia poprzedzające odcięcie.

Opóźnienie wzrostu

Kwas abscysynowy działa jako antagonista (tj. Odgrywa przeciwne funkcje) hormonów wzrostu: auksyny, cyklininy, gibberiliny i mosiądzu.

Często ten antagonistyczny związek obejmuje wielokrotny związek między kwasem abscysynowym a różnymi hormonami. W ten sposób uzyskuje się efekt fizjologiczny w warzywach.

Chociaż hormon ten uznano za inhibitor wzrostu, nadal nie ma konkretnych dowodów, które mogłyby w pełni poprzeć tę hipotezę..

Wiadomo, że młode tkanki mają znaczne ilości kwasów abscysynowych, a mutanty z niedoborem tego hormonu są karłami: głównie ze względu na ich zdolność do zmniejszania pocenia się i nadmiernej produkcji etylenu.

Rytmy dobowe

Ustalono, że występują codzienne wahania ilości kwasu abscysynowego w roślinach. Z tego powodu zakłada się, że hormon może działać jako cząsteczka sygnałowa, umożliwiając roślinie przewidywanie wahań światła, temperatury i ilości wody.

Potencjalne zastosowania

Jak już wspomnieliśmy, ścieżka syntezy kwasu abscysynowego jest silnie związana ze stresem wodnym.

Dlatego ta droga i cały obwód biorący udział w regulacji ekspresji genów i enzymów zaangażowanych w te reakcje, są potencjalnym celem do wygenerowania, poprzez inżynierię genetyczną, wariantów, które z powodzeniem tolerują wysokie stężenia soli i okresy brak wody.

Referencje

1. Campbell, N. A. (2001). Biologia: pojęcia i związki. Pearson Education.
2. Finkelstein, R. (2013). Synteza i odpowiedź kwasu abscysynowego. Książka Arabidopsis / American Society of Plant Biologists, 11.
3. Gómez Cadenas, A. (2006). Fitohormony, metabolizm i sposób działania, Aurelio Gómez Cadenas, edycja Pilar García Agustín. Ciències.
4. Himmelbach, A. (1998). Sygnalizacja kwasu abscysynowego w celu regulacji wzrostu roślin. Transakcje filozoficzne Royal Society of London B: Biological Sciences, 353(1374), 1439-1444.
5. Nambara, E. i Marion-Poll, A. (2005). Biosynteza kwasu abscysynowego i katabolizm. Annu. Rev. Plant Biol., 56, 165-185.
6. Raven, P. H. E., Ray, F. i Eichhorn, S. E. Biologia roślin. Odwróć redakcję.