Charakterystyka Oomycetes, cykl życia, odżywianie, reprodukcja
The lęgniowce lub pleśnie wodne (Oomycetes u Oomycota), to grupa organizmów tradycyjnie klasyfikowanych wśród grzybów. Wśród cech wspólnych dla obu grup organizmów (grzybów i lęgniowców) znajduje się rodzaj wzrostu, forma odżywiania i wykorzystanie zarodników podczas rozmnażania. Jednak badania molekularne wykazały, że lęgniowce nie są związane z prawdziwymi grzybami.
Niektóre gatunki są pasożytami roślinnymi, będąc jednym z najbardziej niszczących patogenów uprawnych. Do chorób, które powodują, należą zaraza siewek, zgnilizna korzeni, zarazy liści i mączniak rzekomy.
Wielki głód, czyli irlandzki głód ziemniaka, był spowodowany przez oomycete zwanego Phytophthora infestans. Patogen zniszczył uprawy ziemniaków w Irlandii w latach 40. XIX wieku.
W tym czasie około połowa populacji zależała wyłącznie od tej uprawy, aby przetrwać. Utrata plonów spowodowała, że prawie milion osób umierało z głodu, a podobna liczba uciekła z wyspy w poszukiwaniu lepszych warunków życia.
Indeks
- 1 Charakterystyka
- 2 Taksonomia
- 3 Cykl życia
- 4 Odżywianie
- 5 Powielanie
- 5.1 Bezpłciowe
- 5.2 Seksualność
- 6 Choroby
- 6.1 W roślinach
- 6.2 Inne fitopatogeny
- 6.3 U zwierząt
- 7 referencji
Funkcje
Oomycetes to grupa organizmów, głównie wodnych, które mają ścianę komórkową złożoną z ß-glukanów, proliny i celulozy. Jego cykl życia jest głównie diploidalny.
Hyphae są wielojądrzaste lub cenocytowe i aseptowane. Grzybnia wytwarza septę tylko po to, aby oddzielić plechę od struktur rozrodczych.
Rozmnażanie bezpłciowe odbywa się za pomocą zarodników biflagellatowych (zoospor) wytwarzanych w zoosporangiach. Rozmnażanie płciowe jest heterógama i powstaje w wyniku bezpośredniego wstrzyknięcia męskich jąder (= plemników) anteridium w jajach zawartych w oogonia.
Typowa wielkość genomu oomycetes wynosi 50 do 250 megabajtów (Mb), bardzo duża w porównaniu z grzybami, która wynosi 10 do 40 Mb.
Taksonomia
Tradycyjnie lęgniowce klasyfikowano w królestwie grzybów (grzybów). Jednak badania molekularne i biochemiczne doprowadziły do ich przeniesienia w Królestwie Protistycznym. Należą do klasy Heterokontophyta, Oomycota Class. Klasa obejmuje do dziś 15 zamówień.
Cykl życia
W fazie epidemii lęgniowce są rozproszone przez wiatr lub wodę za pomocą bezpłciowych sporangiów. Te zarodnie mogą kiełkować bezpośrednio, tworząc inwazyjne strzępki.
Kiełkowanie sporangium może być także pośrednie, uwalniając ruchome zoospory. Zoospory są przyciągane do powierzchni przyszłych gospodarzy. U niektórych gatunków bezpośrednie lub pośrednie kiełkowanie sporangium zależy od temperatury otoczenia.
Kiedy kiełkują, sporangia i zoospory tworzą rurki germinalne, które będą infekować dzięki tworzeniu się przyssawek i struktur penetracji.
Po penetracji strzępki będą rosły zarówno wewnątrz, jak i wewnątrzkomórkowo w gospodarzu. Po co najmniej 3 dniach wzrostu strzępki będą mogły tworzyć nowe zarodnie, które rozprzestrzenią się, aby zainfekować nowe organizmy.
Rozmnażanie płciowe następuje poprzez produkcję gametangian: oogoni i antheridia. Zasadniczo każda osoba wytwarza zarówno antheridia, jak i oogonia. U niektórych gatunków rozmnażanie musi być krzyżowane (heterotyczne), w innych może występować samozapłodnienie (homotaktyczne).
W obrębie gamametrów zachodzi podział mejotyczny. W oogonii produkuje się jedną lub kilka sfer. Plemnikowane plemniki są nieobecne w lęgniowcach. W anteridio tworzą się haploidalne jądra. Antidium rośnie w kierunku oogonii i tworzy rury do zapłodnienia. Rurki zapładniające przenikają do oosfer, przenosząc haploidalne jądra.
Jądra te zapładniają sferę, dając początek diploidalnej oosporze o grubych ścianach. Uwolniona oospora może pozostawać w środowisku przez długi czas, zanim wykiełkuje i wytworzy strzępki, które szybko wytworzą sporangium.
Odżywianie
Wiele lęgniowców to saprofity, inne to pasożyty. Niektóre gatunki łączą oba style życia. Gatunki pasożytnicze przystosowały się do pasożytowania różnych grup organizmów, takich jak rośliny, nicienie, kręgowce i skorupiaki.
Organizmy saprofitów przeprowadzają zewnętrzne trawienie żywności, wydzielając enzymy, a następnie absorbując rozpuszczone cząsteczki powstałe w wyniku trawienia.
Pasożytnicze lęgniowce mogą być biotrofami, hemibiotrofami lub nekrotrofami. Gatunki biotroficzne uzyskują składniki odżywcze z żywych tkanek za pomocą wyspecjalizowanych strzępek zwanych haustorio.
Hemibiotrofy najpierw żywią się żywymi tkankami i zabijają ich gospodarza na późniejszym etapie. Nekrotrofy wydzielają toksyny i enzymy, które zabijają komórki gospodarza, a następnie uzyskują z nich składniki odżywcze.
Reprodukcja
Bezpłciowy
Oomycetes rozmnażają się bezpłciowo za pomocą sporangiów. Zarodnie tworzą zarodniki biflagellatu zwane zoosporami. W lęgniowcach mogą występować dwa typy zoospor, pierwotny i wtórny.
Prawybory posiadają wici umieszczone w wierzchołku. Wtórne zoospory, w kształcie nerki, mają wici wstawione bocznie. W niektórych przypadkach sporangia nie tworzy zarodników, ale kiełkuje bezpośrednio. Uważa się to za adaptację do życia ziemskiego.
Seksualny
Rozmnażanie płciowe daje oogamia. Produkcja seksualnych gamet występuje w gametangians. Żeński gametangium, lub oogonio, jest na ogół duży i będzie wytwarzać, poprzez mejozę, kilka sfer. Samiec lub antherid wytworzy haploidalne jądra.
Anteridium będzie rosło w kierunku oogonium i wprowadzi, za pomocą rurek zapładniających, jądra haploidalne w oogonium. Sposób, w jaki anteridium wiąże się z oogonium, może się różnić.
W niektórych przypadkach antherid łączy się bocznie z oogonio, nazywając się paragino. W innych męski gamentagio otacza podstawę oogonio (ampigino). Fuzja męskiego jądra haploidalnego z jądrem oosfery powodująca powstanie diploidalnej oospory występuje w oogonium.
Choroby
W roślinach
Niektóre z najbardziej znanych chorób powodowanych przez lęgniowce u roślin obejmują zarazę ziemniaka, mączniaka rzekomego winogron, nagłą śmierć dębu i gnicie korzenia i łodygi soi.
Podczas infekcji te patogeny osiągają kolonizację gospodarzy, modulując obronę roślin poprzez serię białek efektorowych choroby..
Efekty te są podzielone na dwie klasy według miejsc docelowych. Efektory apoplastyczne są wydzielane w przestrzeni pozakomórkowej rośliny. Z drugiej strony, cytoplazma jest wprowadzana do komórki roślinnej przez haustorię lęgniowca.
Płeć Phytopthora obejmuje fitopatogeny hemibiotrofy (na przykład, P. infestans, P. sojae) i nekrotrofy (na przykład, P. cinnamomi). Gatunki tego rodzaju miały poważny wpływ na rolnictwo,
Phytophora infestans, powoduje zarazę ziemniaczaną i odpowiedzialną za Wielki Głód lat 40. XIX wieku, może zarażać różne gatunki roślin, inne niż ziemniaki, takie jak pomidory i soja. Gatunek ten może zainfekować całą roślinę, bulwy, korzenie lub liście, prowadząc do śmierci rośliny.
Phytophthora ramorum, z drugiej strony powoduje infekcję zwaną nagłą śmiercią dębu, która dotyka te i inne drzewa i krzewy powodując szybką śmierć.
Inne fitopatogeny
Plasmopara viticola, spowodowane przez mączniaka rzekomego winogron, został wprowadzony z Ameryki Północnej do Europy pod koniec XIX wieku. Charakteryzuje się atakowaniem liści i skupisk.
Objawy w liściach są żółtymi zmianami o rozproszonych granicach, o średnicy od 1 do 3 cm. W miarę postępu choroby może powodować martwicę liści, a nawet całkowitą defoliację rośliny..
Aphanomyces euteiches powoduje zgniliznę korzeni w wielu roślinach strączkowych. Jest uważany za patogen, który najbardziej ogranicza plon grochu w niektórych częściach świata. Inne gatunki tego rodzaju wpływają na zwierzęta, zarówno siedliska lądowe, jak i wodne.
U zwierząt
Aphanomyces astaci jest specyficznym pasożytem raków, wysoce patogennym dla gatunków europejskich. Spowodowało zniknięcie dużej części europejskich populacji skorupiaków z rodziny Astacidae.
Zoospory lęgniowców są przyciągane sygnałami chemicznymi ze skorupiaka i enkodera na naskórku kraba. Torbiele kiełkują i wytwarzają grzybnię, która szybko rośnie w naskórku, aż do osiągnięcia wewnętrznej jamy ciała. Po osiągnięciu wewnętrznych tkanek skorupiak umiera w ciągu 6-10 dni.
Członkowie rodzaju saprolegnia powodują grupę chorób zwanych saprolegniosis, które atakują ryby lub ich jaja. Wśród nich wrzodziejąca martwica skóry jest jedną z najważniejszych chorób dotykających gatunki łososiowatych. Pod koniec XIX wieku choroba ta bardzo wpłynęła na populacje łososia w brytyjskich rzekach.
Saprolegniosis charakteryzuje się białymi lub szarymi plamkami grzybni nitkowatej u ryb. Zakażenie zaczyna się w tkance naskórka i może rozciągać się do wewnątrz.
Może również pasożytować w jajach i często jest widoczny jako biała, bawełniana masa na powierzchni jaj lub ryb w akwariach domowych. Ostatnio saprolegnia ferax było związane ze spadkiem populacji płazów.
Pythiosis jest chorobą wywoływaną przez lęgniowce Pythium insidiosum. Choroba ta charakteryzuje się zmianami ziarniniakowymi w skórze, przewodzie pokarmowym lub w różnych narządach.
Zoospory lęgniaków rozwijają się w wodach stojących w strefach tropikalnych i subtropikalnych i penetrują żywiciela przez rany skóry. Po dotarciu do gospodarza zoospory zalegają i atakują tkankę gospodarza. Dotyczy koni, kotów, psów i czasami ludzi.
Referencje
- G.W. Beakes, S. Sekimoto (2009). Ewolucyjna filogeneza oomycetes - spostrzeżenia uzyskane z holokarpicznych badań pasożytów glonów i bezkręgowców. W: K. Lamour, S. Kamoun (red.), Genetyka i genomika Oomycete: różnorodność, interakcje i narzędzia badawcze. John Wiley & Sons, Inc.
- H.S. Judelson (2009) Rozmnażanie płciowe w oomycetes: biologia, różnorodność i wkład w sprawność fizyczną. W: K. Lamour, S. Kamoun (red.), Oomycetegenetics and genomics: różnorodność, interakcje i narzędzia badawcze. John Wiley & Sons, Inc.
- S. Kamoun (2003). Genetyka molekularna patogennych Oomycetes. Komórka eukariotyczna.
- J. Makkonen (2013). Patogen dżumy rakowej Aphanomyces astaci. Różnorodność genetyczna i adaptacja do gatunku żywiciela. Publikacje Uniwersytetu Wschodniej Finlandii. Prace doktorskie w leśnictwie i naukach przyrodniczych nr 105
- S.-K. Och, S. Kamoun, D. Choi. (2010). Efekty Oomycetes RXLR działają zarówno jako aktywator, jak i supresor odporności roślin. The Journal Pathology Journal .
- B. Paula, M.M. Steciow (2004). Saprolegnia multispora, nowy lęgniowiec wyizolowany z próbek wody pobranych z rzeki w burgundzkim regionie Francji. Listy mikrobiologiczne FEMS.