Charakterystyka glomeromycota, taksonomia, odżywianie, siedlisko, rozmnażanie



The Glomeromycota są symbiotycznymi grzybami związanymi z korzeniami roślin. Tworzą mikoryzy arbuskularne, które są rodzajem ektomikoryzy. Znaleziono kopalne zapisy mikoryzy arbuskularnej sprzed 410 milionów lat. Uważa się, że ta symbiotyczna zależność była jedną z cech pozwalających na kolonizację środowiska lądowego przez rośliny.

Glomeromycota prezentuje grzybnię bez przegród (pseudocytów). Charakteryzują się ogólnie hipogealem i mają jedynie rozmnażanie bezpłciowe. Zarodniki kiełkują w glebie do kolonizacji korzenia, a później tworzą arbuskules i pęcherzyki. Arbusule są rozgałęzionymi strzępkami, które pobierają składniki odżywcze roślin i pęcherzyki są strukturami rezerw lipidowych.

Gatunki Glomeromycota są rozmieszczone na całej planecie w różnych warunkach klimatycznych, będących symbiontami mszaków i roślin naczyniowych. Członkowie rzędu Archaeosporales tworzą symbionty z sinicami.

Obecnie znanych jest około 214 gatunków Glomeromycota, podzielonych na cztery rzędy, 13 rodzin i 19 rodzajów. Zostały one zaobserwowane po raz pierwszy w 1842 r. I zlokalizowane w rodzinie Endogonaceae Zygomycota dzięki obecności grubościennych zarodników. Następnie, na podstawie badań molekularnych, zlokalizowano w nowym fillumie (Glomeromycota) na początku XXI wieku.

Indeks

  • 1 Ogólna charakterystyka
    • 1.1 Siedlisko
    • 1.2 Sposób życia
    • 1.3 Powielanie
    • 1.4 Grzybnia i odżywianie
    • 1.5 System hipotez
  • 2 Filogeneza i taksonomia
    • 2.1 Zamówienia
  • 3 Odżywianie
    • 3.1 Związek między symbiotami
  • 4 Powielanie
    • 4.1 Kolonizacja gospodarza
  • 5 Cykl życia
  • 6 Znaczenie ekologiczne i ekonomiczne
  • 7 Przykłady grzybów Glomeromycota: rodzaj Glomus
  • 8 Odniesienia

Ogólna charakterystyka

Grzyby te są wielokomórkowe i tworzą strzępki bez przegród (pseudocyty). Te strzępki mogą rosnąć wewnątrz komórek korzenia (wewnątrzkomórkowe) lub między tymi (międzykomórkowymi).

Siedlisko

Glomeromycota są rozmieszczone na całym świecie, zajmując praktycznie wszystkie biomy planety. Są bardziej obfite i zróżnicowane w ekosystemach tropikalnych.

Największa liczba gatunków występuje w Azji, a następnie w Ameryce Południowej. Do tej pory na Antarktydzie znaleziono tylko trzy gatunki.

Mogą być obecne w niespokojnych środowiskach, związanych z plonami i obficie w naturalnych ekosystemach lądowych, od lasów tropikalnych po pustynie.

Ponad 40% gatunków w tej grupie jest kosmopolitycznych, a tylko 26% to gatunki endemiczne, podczas gdy reszta ma podział rozłączny. 

Sposób życia

Glomeromycota są obligatoryjnymi grzybami symbiont, czyli wymagają życia w symbiozie z innymi organizmami.

Kojarzą się z korzeniami roślin i tworzą endomikoryzy (ze strzępkami grzybów w komórkach korzeniowych roślin). Przynosi to korzyści obu gatunkom; do grzyba i powiązanej rośliny.

Grzyby należące do Phyllum Glomeromycota nie są patogennymi pasożytami, nie powodują chorób ani szkodliwych skutków dla innych żywych istot.

Reprodukcja

Grzyby Glomeromycota nie wykazują rozmnażania płciowego. Rozmnażają się tylko bezpłciowo przez chlamydospory, które są zarodnikami odporności na niekorzystne warunki środowiskowe.

Grzyby te są rozproszone poprzez fragmentację grzybni (zestaw włókien lub strzępek), wraz z fragmentami korzeni roślin, które skolonizowały. Rozpraszają się także przez chlamydospory.

Grzybnia i odżywianie

Grzybnia lub zestaw włókien z grzybów Glomeromycota jest cenocytowy; to znaczy strzępki nie mają przegród ani przegród, a komórki mają wiele jąder.

Hyphae mają ściany komórkowe z chityną, co nadaje im sztywność. Ta sztywność i twardość ułatwia przenikanie do komórek korzeni roślin.

Grzybnia grzyba rozwija się wewnątrz korzenia (grzybnia wewnętrzna, tworząc endomycorozy), a także poza korzeniem (grzybnia pozagałkowa). Symbiotyczny związek korzeni grzybów roślin nazywa się mikoryzą.

Strzępki grzybów Glomeromycotas mają również zdolność przenikania do komórek korowych (lub komórek kory, znajdujących się pod naskórkiem) korzeni i struktur zwanych arbuskulami i pęcherzykami.

Arbuskules są tworzone przez haustorium lub wyspecjalizowane strzępki, które absorbują składniki odżywcze z korzenia rośliny. Ta strzępiasta strzępka jest bardzo rozgałęziona i rozwija się wewnątrzkomórkowo (wewnątrz komórek korzeniowych).

Wymiana składników odżywczych między dwoma symbiontami (roślinami i grzybami) odbywa się w arbuskulach.

Grzyb zaopatruje roślinę w makroelementy, zwłaszcza fosfor (P), który skutecznie pobiera z gleby. Aby zaopatrzyć roślinę w te makroskładniki roślinne, grzyb wykorzystuje pozakostną grzybnię, która rośnie wraz z korzeniem, ale zewnętrznie z nią. Roślina dostarcza grzybom cukry (węglowodany), które wyprodukowała dzięki fotosyntezie.

Niektóre grzyby Glomeromycota mają pęcherzyki, które są strukturami w kształcie balonów, w których przechowują lipidy (tłuszcze), jako substancje rezerwowe.

System Hyphas

System grzybni (zestaw strzępek) składa się z grzybni wewnętrznej (w tkankach korzenia) i grzybni zewnętrznej (rozciągającej się na powierzchni gleby)..

Zewnętrzna grzybnia jest rozgałęziona. Tworzą one sieć, która łączy korzenie roślin różnych gatunków w ekosystemie.

W wewnętrznej grzybni występują dwa rodzaje strzępek. Typ Paryż są tylko wewnątrzkomórkowe i spiralne, podczas gdy te typu Arum są głównie międzykomórkowe.

Wewnątrzkomórkowe strzępki rozgałęziają się tworząc arbuskules (rozgałęzione strzępki, które zajmują ponad 35% objętości zainfekowanej komórki). Są one krótkotrwałe i są miejscem wymiany składników odżywczych między symbiontami.

W niektórych grupach Glomeromycota obecne są pęcherzyki, które są strukturami, które tworzą się na wierzchołku strzępek i gromadzą składniki odżywcze.

Zarodniki są bezpłciowe z grubymi i wielojądrowymi ścianami. Jądra są zazwyczaj genetycznie różne (heterokarionty).

Filogeneza i taksonomia

Pierwsza Glomeromycota została zaobserwowana w XIX wieku i znajdowała się w klasie Zygomycetes z powodu obecności grubościennych zarodników. W latach 90. ustalono, że wszystkie arbuskularne grzyby mikoryzowe były obligatoryjnymi symbiontami o unikalnych cechach morfologicznych.

W roku 2001 krawędź Glomeromycota została ustalona na podstawie cech morfologicznych, biochemicznych i molekularnych. To grupa braci z królestwa Dikarya.

Zamówienia

Jest podzielony na cztery porządki: Archeosporales, Diversisporales, Glomerales i Paraglomerales. Obejmują one 13 rodzin, do tej pory opisano 19 rodzajów i 222 gatunki.

Archaeosporales tworzą endosymbionty z sinicami lub mikoryzami z arbuskulami, a ich zarodniki są bezbarwne. Tworzą go trzy rodziny i około pięć gatunków.

Diversisporales przedstawiają arbuskulety i prawie nigdy nie tworzą pęcherzyków. Opisano osiem rodzin i około 104 gatunków.

Glomerales to największa grupa. Przedstawia arbuskules, pęcherzyki i zarodniki o zróżnicowanej morfologii. Składa się z dwóch rodzin i płci Glomus Jest największym z około 74 gatunkami.

W paraglomerale obecne są arbuskulesy i nie powstają pęcherzyki, a zarodniki są bezbarwne. Zawiera rodzinę i rodzaj z czterema opisanymi gatunkami.

Odżywianie

Arbusularne grzyby mikoryzowe są obligatoryjnymi endosymbiontami, więc nie mogą przeżyć poza swoim gospodarzem.

Ponad 90% roślin naczyniowych i 80% wszystkich roślin lądowych ma symbiotyczne skojarzenia z Glomeromycota. Znaleziono skamieniałości wczesnych dewońskich mikoryż arbuskularnych (około 420 milionów lat temu).

Uważa się, że grzyby te miały zasadnicze znaczenie dla kolonizacji środowiska lądowego przez rośliny. Przyczyniły się one do ich odżywiania, głównie do stosowania fosforu i mikroelementów.

Związek między symbiotami

Roślina jest źródłem węgla dla grzyba. Fotosyntezowane są transportowane do korzenia i mobilizowane do grzyba przez arbuskulum. Następnie cukry te (głównie heksozy) przekształcają się w lipidy.

Lipidy gromadzą się w pęcherzykach i są transportowane do sieci wewnątrz- i zewnątrz radykalnych strzępek w celu odżywienia grzyba.

Ze swej strony grzyb przyczynia się do absorpcji fosforu nieorganicznego w złym środowisku w tej substancji odżywczej dla rośliny. Mogą również wykorzystać azot zawarty w ściółce i inną materię organiczną obecną w glebie.

Reprodukcja

Do tej pory w Glomeromycota udowodniono jedynie rozmnażanie bezpłciowe.

Bezpłciowe zarodniki mają bardzo grubą ścianę i są duże (40-800 μm). Mogą one występować w owocniku (sieci strzępek), który powstaje bezpośrednio w korzeniu, glebie lub innych strukturach (pozostałości nasion, owadów lub innych). Są wielojądrowe (od setek do tysięcy jąder) i mogą być genetycznie różne

Kolonizacja gospodarza

Zarodniki spadają na ziemię i są transportowane przez owady, małe ssaki lub wodę. Później kiełkują, przechodząc przez bardzo krótką fazę saprofitów. Roślinne rurki mogą rosnąć 20-30 mm aż do kolonizacji korzenia.

Gdy rurka kiełkująca zetknie się z korzeniem, wytwarzana jest apresja (struktura adhezyjna), która przenika komórki naskórka. Strzępki docierają do kory radykalnej, zarówno międzykomórkowej, jak i wewnątrzkomórkowej, i tworzą się arbúsculos, pęcherzyki i pozaustrojowa sieć strzępków.

Cykl życia

Aby wyjaśnić cykl życiowy grzybów z rodzaju Glomeromycota, jako przykład posłuży cykl grzybów rodzaju. Glomus. Ten rodzaj wytwarza zarodniki na końcach strzępek, wewnątrz korzenia rośliny lub na zewnątrz, na ziemi.

Zarodniki typu chlamydospor (odporne), podczas kiełkowania, wytwarzają strzępki, które rosną w glebie, dopóki nie zetkną się z korzeniami. Grzyb przenika przez korzeń i rośnie w przestrzeniach międzykomórkowych lub przechodzi przez ścianę komórkową i rozwija się w komórkach korzeniowych.

Po przeniknięciu korzenia grzyb tworzy arbuskules (silnie rozgałęzione struktury strzępek). Arbuskules działają jako miejsce wymiany składników odżywczych z rośliną. Grzyb może również tworzyć pęcherzyki, które działają jako organy do przechowywania składników odżywczych.

W innych wyspecjalizowanych strzępkach zwanych sporangioforami na ich końcach formowane są struktury zwane zarodnikami, które mają kształt sac i zawierają zarodniki. Kiedy zarodnik dojrzewa, pęka i uwalnia zarodniki (chlamydospory) wznawiając cykl życiowy tych grzybów.

Badanie genomu (zestawu genów) 4 gatunków grzybów z rodzaju Glomus ujawniło obecność genów kodujących białka istotne dla mejozy komórek eukariotycznych (z jądrem).

Ponieważ mejoza jest uważana za rodzaj podziału komórkowego na rozmnażanie płciowe, należałoby oczekiwać, że w cyklu życiowym tych grzybów dojdzie do stadium rozmnażania płciowego. Na dzień dzisiejszy nie zidentyfikowano żadnego etapu seksualnego w cyklu życiowym grzybów Glomus, pomimo faktu, że mają mechanizm do jego wykonania..

Znaczenie ekologiczne i ekonomiczne

Rola grzybów Glomeromycotas w ekosystemach ma kluczowe znaczenie. Dostarczając niezbędnych makroelementów do roślin, z którymi są związane w symbiozie, sprzyjają zachowaniu różnorodności roślin.

Dodatkowo grzyby te zapewniają symbiotyczne rośliny o odporności na suszę i patogeny.

Z ekonomicznego punktu widzenia, poprzez promowanie symbiozy grzybów Glomeromycota z roślinami uprawnymi, zwiększa się ich przeżywalność, poprawia się ich wydajność i zwiększa się produkcja. Grzyby te są wykorzystywane jako inokula glebowa lub biofertilatory w wielu uprawach.

Przykłady grzybów Glomeromycota: rodzaj Glomus

Wśród grzybów Glomeromycota można wskazać kilka gatunków należących do rodzaju Glomus, który jest rodzajem grzybów mikoryzowych arbuskularnych (AM), z gatunkami, które tworzą skojarzenia symbiotyczne (zwane mikoryzami) z korzeniami roślin. Jest to najliczniejszy rodzaj grzybów AM z 85 opisanymi gatunkami.

Wśród gatunków rodzaju Glomus możemy przytoczyć: Glomus aggregatum, G. mosseae. G. flavisporum, G. epigaeum, G. albidum, G. ambisporum, G. brazillanum, G. caledonium, G. coremioides, G. claroideum, G. clarum, G. clavisporum, G. constrictum, G. coronatum, G. deserticola, G. diaphanum, G. eburneum, G. etunicatum, G. macrocarpus, G. intraradices, G. microcarpus, G. niepewny, między innymi.

Referencje

  1. Aguilera L, V Olalde, R Arriaga i A Contreras (2007). Mikoryza arbuskularna Ergo Sum Science 14: 300-306.
  2. Kumar S (2018) Molekularna filogeneza i systematyka Glomeromycota: metody i ograniczenia. Plant Archives 18: 1091-1101.
  3. Muthukumar T. KP Radhika, J Vaingankar, J D'Souza, S Dessai i BF Rodrigues (2009) Taksonomia grzybów AM aktualizacją. W: Rodrigues BF i T Muthukumar (red.) Arbuscular Miycorrhizae of Goa: Podręcznik protokołów identyfikacji. Uniwersytet Goa w Indiach.
  4. Schubler A, D Schwarzott and C Walker (2001) Nowy rodzaj grzybów, Glomeromycota: filogeneza i ewolucja. Mycol. Res. 105: 1413-1421.
  5. Stürmer S, JD Bever i J Morton (2018) Biogeografia lub arbuskularne grzyby mikoryzowe (Glomeromycota): Perspektywa filogenetyczna na wzorce dystrybucji gatunków Mycorrhiza 28: 587-603.
  6. Willis A. BF Rodrigues i PJC Harris (2013) Ekologia arbuskularnych grzybów mikoryzowych. Krytyczne recenzje w naukach o roślinach 32: 1-20.