Rodzaje giberelin, funkcja, tryb działania, biosynteza, zastosowanie

The gibereliny są hormonami roślinnymi lub fitohormonami, które oddziałują na różne procesy wzrostu i rozwoju roślin wyższych. W rzeczywistości stymulują wzrost i wydłużenie łodygi, rozwój owoców i kiełkowanie nasion.

Jego odkrycie zostało dokonane w połowie lat 30-tych przez japońskich naukowców, którzy badali nieprawidłowy wzrost roślin ryżu. Nazwa giberelina pochodzi od grzyba Gibberrella funjikuroi, organizm, z którego został pierwotnie wyekstrahowany, czynnik przyczynowy choroby „Bakanae”.

Chociaż zidentyfikowano ponad 112 giberelin, bardzo niewiele przejawia aktywność fizjologiczną. Tylko gibberellin A₃ lub kwas giberelinowy i gibereliny A₁, A₄ i A₇ mają znaczenie handlowe.

Te fitohormony promują zaskakujące zmiany w wielkości roślin, oprócz indukowania podziału komórek w liściach i łodygach. Widocznym efektem jego egzogennego zastosowania jest wydłużenie cienkich łodyg, mniej gałęzi i delikatnych liści.

Indeks

• 1 Rodzaje
  • 1.1 Darmowe formularze
  • 1.2 Formy sprzężone
• 2 Funkcja
• 3 Tryb działania
• 4 Biosynteza giberelin
• 5 Otrzymywanie naturalnych giberelin
• 6 Efekty fizjologiczne
• 7 Aplikacje komercyjne
• 8 Odniesienia

Typy

Struktura giberelin jest wynikiem połączenia pięciu izoprenoidów węglowych, które razem tworzą cząsteczkę czteropierścieniową. Jego klasyfikacja zależy od aktywności biologicznej.

Darmowe formularze

Odpowiada tym substancjom pochodzącym od ent-Kaureno, którego podstawową strukturą jest ent-giberelano. Są one klasyfikowane jako kwaśne diterpenoidy z węglowodoru heterocyklicznego ent-Kaurene. Znane są dwa rodzaje wolnych form.

• Nieaktywne: prezentuje 20 węgli.
• Aktywny: Przedstawiają 19 węgli, ponieważ straciły określony węgiel. Aktywność uwarunkowana jest tym, że ma 19 atomów węgla i wykazuje hydroksylację w pozycji 3.

Sprzężone formy

Są to gibereliny, które są związane z węglowodanami, więc nie mają aktywności biologicznej.

Funkcja

Główną funkcją giberelin jest indukcja wzrostu i wydłużenie struktur roślinnych. Mechanizm fizjologiczny umożliwiający wydłużenie jest związany ze zmianami endogennego stężenia wapnia na poziomie komórkowym.

Zastosowanie giberelin sprzyja rozwojowi kwitnienia i kwiatostanów różnych gatunków, zwłaszcza w roślinach długiego dnia (PDL). Związane z fitochromami, mają efekt synergiczny, stymulując różnicowanie struktur kwiatowych, takich jak płatki, pręciki lub owocolistki, podczas kwitnienia.

Z drugiej strony powodują kiełkowanie nasion, które pozostają w stanie uśpienia. W efekcie aktywują mobilizację rezerw, wywołując syntezę amylaz i proteaz w nasionach.

Podobnie, sprzyjają rozwojowi owoców, stymulując zsiadanie lub przekształcanie kwiatów w owoce. Ponadto promują partenokarpię i są używane do produkcji owoców bez nasion.

Tryb działania

Gibereliny sprzyjają podziałowi i wydłużaniu komórek, ponieważ kontrolowane aplikacje zwiększają liczbę i wielkość komórek. Tryb działania giberelin reguluje się przez zmianę zawartości jonów wapnia w tkankach.

Te fitohormony są aktywowane i generują fizjologiczne i morfologiczne odpowiedzi przy bardzo niskich stężeniach w tkankach roślinnych. Na poziomie komórkowym istotne jest, aby wszystkie zaangażowane elementy były obecne i realne, aby nastąpiła zmiana..

Zbadano mechanizm działania giberelin w procesie kiełkowania i wzrostu zarodka w nasionach jęczmienia (Hordeum vulgare). W rzeczywistości, biochemiczna i fizjologiczna funkcja giberelin została zweryfikowana na podstawie zmian zachodzących w tym procesie.

Nasiona jęczmienia mają warstwę bogatych w białko komórek pod epizodami, zwaną warstwą aleuronową. Na początku procesu kiełkowania zarodek uwalnia gibereliny, które działają na warstwę aleuronową, która generuje oba enzymy hydrolityczne.

W tym mechanizmie główną syntezą enzymu jest α-amylaza odpowiedzialna za rozkładanie skrobi na cukry. Badania wykazały, że cukry powstają tylko wtedy, gdy obecna jest warstwa aleuronowa.

Dlatego α-amylaza pochodząca z warstwy aleuronowej jest odpowiedzialna za przekształcenie rezerwowej skrobi w bielmo skrobiowe. W ten sposób uwalniane cukry i aminokwasy są wykorzystywane przez embrion zgodnie z ich wymaganiami fizjologicznymi.

Przypuszcza się, że gibereliny aktywują pewne geny, które działają na cząsteczki mRNA odpowiedzialne za syntezę α-amylazy. Chociaż nie zweryfikowano jeszcze, że fitohormon działa na gen, jego obecność jest niezbędna do syntezy RNA i tworzenia enzymów.

Biosynteza giberelin

Gibereliny są związkami terpenoidowymi pochodzącymi z pierścienia gibano złożonego z tetracyklicznej struktury ent-giberelanu. Biosynteza odbywa się drogą kwasu mewalonowego, który jest główną ścieżką metaliczną eukariontów.

Ta droga występuje w cytozolu i retikulum endoplazmatycznym komórek roślinnych, drożdży, grzybów, bakterii, glonów i pierwotniaków. Rezultatem są pięciowęglowe struktury zwane pirofosforanem izopentenylu i pirofosforan dimetyloallilu stosowane do uzyskania izoprenoidów..

Izoprenoidy są cząsteczkami promotora różnych cząstek, takich jak koenzymy, witamina K, a wśród nich fitohormony. Na poziomie roślin szlak metaboliczny zwykle kończy się uzyskaniem GA₁₂-aldehyd.

Otrzymany ten związek, każdy gatunek rośliny podąża za różnymi procesami, aż do osiągnięcia różnorodności znanych giberelin. W rzeczywistości każda giberelina działa niezależnie lub oddziałuje z innymi fitohormonami.

Proces ten zachodzi wyłącznie w tkankach merystematycznych młodych liści. Następnie substancje te są przenoszone do reszty rośliny przez łyko.

W niektórych gatunkach gibereliny są syntetyzowane na poziomie wierzchołka korzenia, przemieszczając się do łodygi przez łyko. Podobnie niedojrzałe nasiona mają wysoką zawartość giberelin.

Otrzymywanie naturalnych giberelin

Fermentacja azotu, soli gazowanych i mineralnych jest naturalnym sposobem uzyskania komercyjnych giberelin. Jako źródło gazowane stosuje się glukozę, sacharozę, naturalne mąki i tłuszcze oraz stosuje się sole mineralne fosforanu i magnezu..

Proces wymaga 5 do 7 dni na skuteczną fermentację. Wymagane jest mieszanie i stałe warunki napowietrzania, utrzymujące średnią od 28 ° do 32 ° C i poziomy pH 3-3,5.

W efekcie proces odzyskiwania giberelin przeprowadza się przez dysocjację biomasy z fermentowanego bulionu. W tym przypadku wolny od komórek supernatant zawiera pierwiastki stosowane jako regulatory wzrostu roślin.

Na poziomie laboratoryjnym cząstki giberelin można odzyskać w procesie kolumn do ekstrakcji ciecz-ciecz. W tej technice jako rozpuszczalnik organiczny stosuje się octan etylu.

W swoim defekcie żywice anionowymienne nakłada się na supernatant, uzyskując wytrącanie giberelin za pomocą elucji gradientowej. Na koniec cząstki suszy się i krystalizuje zgodnie z ustalonym stopniem czystości.

W dziedzinie rolnictwa stosuje się gibereliny o stopniu czystości od 50 do 70%, zmieszanym z komercyjnie obojętnym składnikiem. W technikach mikrorozmnażania i upraw in vitro, Wskazane jest stosowanie produktów handlowych o stopniu czystości większym niż 90%.

Efekty fizjologiczne

Zastosowanie giberelin w małych ilościach sprzyja różnym działaniom fizjologicznym w roślinach, wśród których są:

• Indukcja wzrostu tkanki i wydłużenie łodyg
• Stymulacja kiełkowania
• Promocja oprawiania kwiatów na owoce
• Regulacja kwitnienia i rozwoju owoców
• Przekształcenie dwuletnich roślin w jednoroczne
• Zmiana ekspresji seksualnej
• Tłumienie karłowatości

Egzogenne zastosowanie giberelin wpływa na stan młodzieńczy niektórych struktur roślinnych. Sadzonki lub paliki używane do rozmnażania wegetatywnego łatwo inicjują proces ukorzeniania, gdy przejawia się jego młodzieńcza postać.

I odwrotnie, jeśli struktury roślin przejawiają swój dorosły charakter, formowanie korzenia jest zerowe. Zastosowanie giberelin pozwala roślinom przejść od stanu młodzieńczego do dorosłości lub odwrotnie.

Mechanizm ten jest niezbędny, gdy chcesz rozpocząć kwitnienie w uprawach, które nie ukończyły fazy młodzieńczej. Doświadczenia z gatunkami drzewiastymi, takimi jak cyprys, sosna lub cis pospolity, znacznie zmniejszyły cykle produkcyjne.

Aplikacje komercyjne

Wymagania godzin świetlnych lub zimnych warunków u niektórych gatunków mogą być uzupełnione przez specyficzne zastosowania giberelin. Ponadto gibereliny mogą stymulować tworzenie struktur kwiatowych i ostatecznie określać cechy płciowe rośliny.

W procesie owocowania gibereliny sprzyjają wzrostowi i rozwojowi owoców. Podobnie opóźniają starzenie się owoców, zapobiegając ich zepsuciu na drzewie lub przyczyniając się do pewnego okresu użytecznego życia po zebraniu.

Gdy pożądane jest uzyskanie owoców bez nasion (Partenocarpia), specyficzne zastosowania giberelin indukują to zjawisko. Praktycznym przykładem jest produkcja bezpestkowych winogron, które na poziomie handlowym są bardziej pożądane niż gatunki z nasionami..

W tym kontekście zastosowania giberelin w nasionach w stanie uśpienia pozwalają na aktywację procesów fizjologicznych i wydostanie się z tego stanu. W rzeczywistości odpowiednia dawka aktywuje enzymy hydrolityczne, które rozkładają skrobię w cukrze, sprzyjając rozwojowi zarodka.

W dziedzinie biotechnologii gibereliny są wykorzystywane do regeneracji tkanek w uprawach in vitro eksplantatów wolnych od patogenów. Podobnie zastosowania giberelin w roślinach macierzystych stymulują ich wzrost, ułatwiając ekstrakcję zdrowych wierzchołków na poziomie laboratoryjnym.

Na poziomie komercyjnym zastosowania giberelin w uprawie trzciny cukrowej (Saccharum officinarum) pozwalają zwiększyć produkcję cukru. W tym względzie fitohormony indukują wydłużenie międzywęźli, gdzie produkowana jest i przechowywana sacharoza, w ten sposób do większego nagromadzenia większej ilości cukru.

Referencje

1. Zastosowanie hormonów roślinnych (2016) Ogrodnictwo. Odzyskane w: horticultivos.com
2. Azcón-Bieto Joaquín i Talón Manuel (2008) Podstawy fizjologii roślin. Mc Graw Hill, 2. edycja. ISBN: 978-84-481-9293-8.
3. Cerezo Martínez Jorge (2017) Fizjologia roślin. Temat X. Gibereliny. Politechnika w Kartagenie. 7 pp.
4. Delgado Arrieta G. i Domenech López F. (2016) Gibberelin. Nauki techniczne Rozdział 4.27, 4 pp.
5. Fitoregulatory (2003) Universitat Politècnica de València. Źródło: euita.upv.es
6. Weaver Robert J. (1976) Regulatory wzrostu roślin w rolnictwie. University of California, Davis. Publikacje Trillas. ISBN: 9682404312.