Biotyczne i abiotyczne procesy wiązania azotu



The wiązanie azotu to zbiór biologicznych i niebiologicznych procesów, które wytwarzają chemiczne formy azotu dostępne dla żywych istot. Dostępność azotu znacząco kontroluje funkcjonowanie ekosystemów i globalną biogeochemię, ponieważ azot jest czynnikiem ograniczającym pierwotną produktywność netto w ekosystemach lądowych i wodnych..

W tkankach organizmów żywych azot jest częścią aminokwasów, jednostek strukturalnych i funkcjonalnych białek, takich jak enzymy. Jest również ważnym pierwiastkiem chemicznym w budowie kwasów nukleinowych i chlorofilu.

Ponadto biogeochemiczne reakcje redukcji węgla (fotosyntezy) i utleniania węgla (oddychanie) zachodzą za pośrednictwem enzymów zawierających azot, ponieważ są one białkami.

W reakcjach chemicznych cyklu biogeochemicznego azotu, element ten zmienia swoje stany utleniania od zera do N2, a 3- w NH3, 3+ w NIE2 - i NH4+ , i do 5+ w NIE3-.

Kilka mikroorganizmów wykorzystuje energię wytworzoną w tych reakcjach redukcji tlenków azotu i wykorzystuje je w procesach metabolicznych. To właśnie te reakcje mikrobiologiczne wspólnie napędzają globalny obieg azotu.

Najliczniejszą formą chemiczną azotu na planecie jest gazowy cząsteczkowy azot dwuatomowy N2, co stanowi 79% ziemskiej atmosfery.

To także chemiczne związki azotu mniej reaktywne, praktycznie obojętne, bardzo stabilne dzięki potrójnemu wiązaniu, które łączy oba atomy. Z tego powodu azot obfitujący w atmosferę nie jest dostępny dla ogromnej większości istot żywych.

Azot w formach chemicznych dostępnych żywym istotom uzyskuje się poprzez „wiązanie azotu”. Utrwalanie azotu może zachodzić poprzez dwie główne formy: abiotyczne formy wiążące i formy wiążące biotyczne.

Indeks

  • 1 Abiotyczne formy wiązania azotu
    • 1.1 Burze z piorunami
    • 1.2 Spalanie paliw kopalnych
    • 1.3 Spalanie biomasy
    • 1.4 Emisje azotu z erozji gleby i wietrzenia skał
  • 2 Biotyczne formy wiązania azotu
    • 2.1 Mikroorganizmy wolno żyjące lub symbiotyczne
    • 2.2 Mechanizmy podtrzymujące aktywność systemu azotowego
    • 2.3 Biotyczne wiązanie azotu przez wolno żyjące mikroorganizmy
    • 2.4 Energia wymagana podczas reakcji wiązania N2
    • 2.5 Kompleks enzymatyczny, azotan i tlen
    • 2.6 Biotyczne wiązanie azotu przez mikroorganizmy życia symbiotycznego z roślinami
  • 3 referencje

Abiotyczne formy wiązania azotu

Burze z piorunami

Błyskawica lub „błyskawica” powstająca podczas burzy z piorunami to nie tylko hałas i światło; Są potężnym reaktorem chemicznym. W wyniku uderzenia pioruna tlenki azotu NO i NO powstają podczas burz2, ogólnie nazywany NIEx.

Te wyładowania elektryczne obserwowane jako wyładowania atmosferyczne generują warunki wysokiej temperatury (30 000oC) i wysokie ciśnienia, które sprzyjają chemicznej kombinacji tlenu OR2 i azot N2 atmosfery, wytwarzając tlenki azotu NOx.

Mechanizm ten ma bardzo niski wskaźnik udziału w całkowitej szybkości wiązania azotu, ale jest najważniejszy w formach abiotycznych.

Spalanie paliw kopalnych

Istnieje antropogeniczny wkład w produkcję tlenków azotu. Powiedzieliśmy już, że silne potrójne wiązanie cząsteczki azotu N2, może pęknąć tylko w ekstremalnych warunkach.

Spalanie paliw kopalnych pochodzących z ropy naftowej (w przemyśle oraz w transporcie komercyjnym i prywatnym, morskim, powietrznym i lądowym) wytwarza ogromne ilości emisji NOx do atmosfery.

The N2Lub emitowany podczas spalania paliw kopalnych, jest potężnym gazem cieplarnianym, który przyczynia się do globalnego ocieplenia planety.

Spalanie biomasy

Istnieje również udział tlenków azotu NOx przez spalanie biomasy w obszarze wyższej temperatury płomienia, na przykład w pożarach lasów, wykorzystanie drewna do ogrzewania i gotowania, spalanie odpadów organicznych i jakiekolwiek wykorzystanie biomasy jako źródła energii cieplnej.

Tlenki azotu NOx emitowane do atmosfery drogą antropogeniczną powodują poważne problemy z zanieczyszczeniem środowiska, takie jak smog fotochemiczny w środowisku miejskim i przemysłowym oraz istotny wkład w kwaśne deszcze.

Emisje azotu z erozji gleby i wietrzenia skał

Erozja gleby i wietrzenie złoża skalnego bogatego w azot odsłania minerały, które mogą uwalniać tlenki azotu do pierwiastków. Wietrzenie złóż skalnych następuje na skutek oddziaływania czynników środowiskowych, powodowanych przez mechanizmy fizyczne i chemiczne działające razem.

Ruchy tektoniczne mogą fizycznie narazić skały bogate w azot na pogodę. Następnie, za pomocą środków chemicznych, wytrącanie kwaśnych deszczów powoduje reakcje chemiczne, które uwalniają NOx, zarówno ten rodzaj skał, jak i gleba.

Niedawno przeprowadzono badania, które przypisują 26% całkowitego biodostępnego azotu planety do tych mechanizmów erozji gleby i wietrzenia skał.

Biotyczne formy wiązania azotu

Niektóre mikroorganizmy bakteryjne mają mechanizmy zdolne do przerwania potrójnego wiązania N2 i wytwarzają amoniak NH3, który łatwo przekształca się w jon amonowy, NH4+ metabolizowalny.

Mikroorganizmy wolno żyjące lub symbiotyczne

Formy wiązania azotu przez drobnoustroje mogą występować poprzez organizmy żywe lub organizmy żyjące w związkach symbiozy z roślinami.

Chociaż istnieją duże różnice morfologiczne i fizjologiczne między mikroorganizmami wiążącymi azot, proces utrwalania i stosowany przez nich układ enzymów azotowych jest bardzo podobny.

Ilościowo biotyczne wiązanie azotu przez te dwa mechanizmy (wolne życie i symbioza) jest najważniejsze na świecie.

Mechanizmy podtrzymujące aktywność systemu azotowego

Mikroorganizmy wiążące azot mają strategiczne mechanizmy, aby utrzymać aktywność enzymatycznego systemu azotowego.

Mechanizmy te obejmują ochronę dróg oddechowych, konformacyjną ochronę chemiczną, odwracalne hamowanie aktywności enzymatycznej, dodatkową syntezę alternatywnej azotazy z wanadem i żelazem jako kofaktorami, tworzenie barier dyfuzyjnych dla tlenu i separację przestrzenną azotan.

Niektóre mają mikroaerofilię, taką jak bakterie chymotropowe z rodzajów Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus i fototrofy gatunków Gleocapsa, Anabaena, Spirulina, Nostoc, Oscillatoria, Calothrix, Lingbya.

Inni mają fakultatywną anaerobię, taką jak chemoretrofory: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium i fototrofy gatunków Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas.

Biotyczne wiązanie azotu przez wolno żyjące mikroorganizmy

Mikroorganizmy wiążące azot, które żyją w glebie w postaci wolnej (asymbiotyk), są w zasadzie archaebakteriami i bakteriami.

Istnieje kilka rodzajów bakterii i cyjanobakterii, które mogą przekształcać azot atmosferyczny, N2, w amoniaku, NH3. Zgodnie z reakcją chemiczną:

N2+8H++8e-+16 ATP → 2 NH3+H2+16 ADP + 16Pi

Ta reakcja wymaga mediacji enzymatycznego systemu azotowego i kofaktora, witaminy B12. Dodatkowo ten mechanizm wiązania azotu zużywa dużo energii, jest endotermiczny i wymaga 226 Kcal / mol N2; to znaczy niesie ze sobą wysoki koszt metaboliczny, dlatego musi być sprzężony z systemem wytwarzającym energię.

Energia potrzebna podczas reakcji wiązania N2

Energia dla tego procesu jest uzyskiwana z ATP, który pochodzi z fosforylacji oksydacyjnej sprzężonej z łańcuchem transportu elektronów (który wykorzystuje tlen jako ostateczny akceptor elektronów).

Proces redukcji azotu cząsteczkowego do amoniaku zmniejsza również wodór w postaci protonu H+ do wodoru cząsteczkowego H2.

Wiele układów azotanowych łączy system recyklingu wodoru, w którym pośredniczy enzymowa hydrogenaza. Azot wiążący cyjanobakterie, łączący fotosyntezę z wiązaniem azotu.

Enzymatyczny kompleks azotowy i tlenowy

Kompleks enzymatyczny nitrogenazy ma dwa składniki: składnik I, dinitrogenazę z molibdenem i żelazo jako kofaktory (które będziemy nazywać białkiem Mo-Fe), a składnik II, reduktazę dinitrogenazy z żelazem jako kofaktorem (białko Fe).

Elektrony biorące udział w reakcji są najpierw przekazywane do składnika II, a następnie do składnika I, gdzie następuje redukcja azotu.

Aby nastąpiło przeniesienie elektronu z II do I, wymagane jest, aby białko Fe wiązało się z Mg-ATP w dwóch aktywnych miejscach. To połączenie generuje zmianę konformacyjną w białku Fe. Nadmiar tlenu może spowodować kolejną zmianę konformacyjną w niekorzystnym białku Fe, ponieważ anuluje jego zdolność akceptora elektronów.

Dlatego enzymatyczny kompleks azotazowy jest bardzo podatny na obecność tlenu powyżej tolerowanych stężeń i że niektóre bakterie rozwijają mikroaerofilne formy życia lub fakultatywną anaerobię.

Wśród swobodnie żyjących bakterii wiążących azot można wspomnieć o chemofrazach należących do rodzajów Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina, i fototrofy gatunków Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira, między innymi.

Biotyczne wiązanie azotu przez mikroorganizmy życia symbiotycznego z roślinami

Istnieją inne mikroorganizmy wiążące azot, które są w stanie ustanowić symbiotyczne skojarzenia z roślinami, szczególnie z roślinami strączkowymi i trawami, w postaci ektosimbiozy (gdzie mikroorganizm znajduje się poza rośliną) lub endosymbiozy (gdzie mikroorganizm żyje wewnątrz komórek lub w przestrzeniach międzykomórkowych rośliny).

Większość azotu utrwalonego w ekosystemach lądowych pochodzi z symbiotycznych skojarzeń bakterii z rodzajów Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium i Mesorhizobium, z roślinami strączkowymi.

Istnieją trzy interesujące rodzaje symbioz wiążących azot: ryzocenoza asocjacyjna, układy z sinicami jako symbiontami i endorizobiosja mutualistyczna.

Rizocenoza

W symbiozie z ryzocenozą asocjacyjną nie powstają wyspecjalizowane struktury w korzeniach roślin.

Przykłady tego rodzaju symbiozy ustalono między roślinami kukurydzy (Kukurydza Zea) i trzciny cukrowej (Saccharum officinarum) z Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum i Herbaspirillum.

W ryzocenozie bakterie wiążące azot wykorzystują wysięk radykalny rośliny jako pożywkę i kolonizują przestrzenie międzykomórkowe kory korzeniowej.

Symbionty sinicowe

W systemach, w których biorą udział cyjanobakterie, mikroorganizmy te opracowały specjalne mechanizmy współistnienia anoksycznego wiązania azotu i ich fotosyntezy tlenowej..

Na przykład w Gleothece i Synechococcus, czasowo się rozdzielają: wykonują fotosyntezę w ciągu dnia i utrwalają nocny azot.

W innych przypadkach zachodzi przestrzenne rozdzielenie obu procesów: azot jest utrwalany w grupach zróżnicowanych komórek (heterocyst), gdzie nie zachodzi fotosynteza.

Zbadano wiązania symbiotyczne cyjanobakterii z rodzaju azotowego Nostoc z roślinami nienaczyniowymi (antóceras), jak w jamach Nivocerus endiviaefolius, z wątrobą Gakstroemia magellanica i Chyloscyphus obvolutus w ektosimbioza osobno, z mszakami (tworząc porosty w ryzoidach mchów), oraz z roślinami okrytymi roślinami wyższymi, na przykład z 65 wieloletnimi ziołami z rodzaju Gunnnera.

Na przykład zaobserwowano wiązanie symbiotyczne cyjanobakterii z wiązaniem azotu Anabaena z mszakiem, rośliną nienaczyniową, liśćmi małej paproci Azolla anabaenae.

Endorhobiosis

Jako przykłady endorrizobiosi możemy wspomnieć o stowarzyszeniu zwanym actinorriza, które zostało ustanowione między Frankia i niektóre rośliny drzewiaste, takie jak casuarina (Casuarina cunninghamiana) i olcha (Alnus glutinosa) i stowarzyszenie Rhizobium-rośliny strączkowe.

Większość gatunków z rodziny Leguminosae, tworzyć skojarzenia symbiotyczne z bakterie Rhizobium i ten mikroorganizmma ewolucyjną specjalizację w uzyskiwaniu azotu do rośliny.

W korzeniach roślin związanych z Rhizobium, pojawiają się tak zwane radykalne guzki, w których zachodzi wiązanie azotu.

W roślinach strączkowych Sesbania i Aechynomene, dodatkowo w łodygach tworzą się guzki.

  • Sygnały chemiczne

Istnieje wymiana sygnałów chemicznych między symbiontem a gospodarzem. Odkryto, że rośliny wydzielają pewne rodzaje flawonoidów, które indukują ekspresję genów węzłowych Rhizobium, które wytwarzają czynniki nodulacji.

Czynniki nodulacji powodują modyfikacje w radykalnych włosach, tworzenie kanału infekcji i podział komórek w radykalnej korze mózgowej, co sprzyja tworzeniu się guzka.

Niektóre przykłady symbiozy wiążącej azot między roślinami wyższymi i mikroorganizmami przedstawiono w poniższej tabeli.

Mikoryza

Dodatkowo w większości ekosystemów występują mikoryzowe grzyby wiążące azot, należące do gromady Glomeromycota, Basidiomycota i Ascomycota.

Grzyby mikoryzowe mogą żyć w ektosymbiozie, tworząc strąki strzępek wokół drobnych korzeni niektórych roślin i rozprzestrzeniając dodatkowe strzępki przez glebę. Również na wielu obszarach tropikalnych rośliny przyjmują mikoryzę w endosymbiozach, których strzępki penetrują komórki korzeniowe.

Możliwe jest, że grzyb tworzy mikoryzy z kilkoma roślinami jednocześnie, w którym to przypadku ustanawia się wzajemne powiązania; lub że grzyb mikoryzowy jest pasożytowany przez roślinę, która nie wykonuje fotosyntezy, mykoheterotrof, jak te z rodzaju Monotropa. Również kilka grzybów może ustanowić symbiozę z pojedynczą rośliną jednocześnie.

Referencje

  1. Inomura, K., Bragg, J. and Follows, M. (2017). Analiza ilościowa bezpośrednich i pośrednich kosztów wiązania azotu. The ISME Journal. 11: 166-175.
  2. Masson-Bovin, C. i Sachs, J. (2018). Symbiotyczne wiązanie azotu przez rhizobię - korzenie historii sukcesu. Biologia roślin 44: 7-15. doi: 10.1016 / j.pbi.2017.12.001
  3. Menge, D.N.L., Levin, S.A. i Hedin, L.O. (2009). Fakultatywne a obowiązkowe strategie wiązania azotu i ich konsekwencje ekosystemowe. The American Naturalist. 174 (4) doi: 10.1086 / 605377
  4. Newton, W.E. (2000). Fiksacja azotu w perspektywie. W: Pedrosa, F.O. Edytor Wiązanie azotu z cząsteczek do wydajności upraw. Holandia: Kluwer Academic Publishers. 3-8.
  5. Pankievicz; V.C.S., czy Amaral; P., Santos, K.D.N., Agtuca, B., Xu, Y., Schultes, M.J. (2015). Solidne biologiczne wiązanie azotu w modelu skojarzenia trawa-bakteria. The Plant Journal. 81: 907-919. doi: 10.1111 / tpj.12777.
  6. Wieder, W.R., Cleveland, C.C., Lawrence, D. and Bonau, G.B. (2015). Wpływ modelowej niepewności strukturalnej na prognozy cyklu węglowego: biologiczne wiązanie azotu jako przypadek badania. Listy badań środowiskowych. 10 (4): 1-9. doi: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/044016