Zdecydowana równowaga w tym, co składa się na nią, ramy teoretyczne i krytyka



The teoria równowagi przerywanej lub puntualismo, w biologii ewolucyjnej, stara się wyjaśnić wzór „skoków” w zapisie kopalnym w procesie tworzenia nowych gatunków. Jedna z kluczowych kontrowersji w ewolucji jest związana ze skokami zapisu kopalnego: te luki morfologiczne są spowodowane błędami w zapisie (co jest ewidentnie niekompletne) lub dlatego, że ewolucja z pewnością występuje w skokach?

Teoria równowagi przerywanej wspiera istnienie okresów stazy lub okresów stabilności morfologicznej, po których następują gwałtowne i nagłe zdarzenia zmian ewolucyjnych.

Został on zaproponowany w 1972 roku przez słynnego biologa ewolucyjnego i paleontologa Stephena Jaya Goulda i jego kolegę Nilesa Eldrege. W tym słynnym eseju autorzy twierdzą, że paleontolodzy błędnie interpretowali neodarwinizm.

Indeks

  • 1 Stopień fetetyczny i punktowana równowaga
  • 2 Ramy teoretyczne
    • 2.1 Specjacja allopatyczna i zapis kopalny
  • 3 Zastój
    • 3.1 Przyczyny
  • 4 Dowody
  • 5 Krytyka wobec teorii
    • 5.1 Rozbieżności w skali czasu
    • 5.2 Przerywana równowaga vs. Neodarwinizm?
    • 5.3 Kontrowersyjne modele specjacji
  • 6 referencji

Stopień fetetyczny i przerywana równowaga

Eldredge i Gould wyróżniają dwie skrajne hipotezy dotyczące wzorców zmian zachodzących w czasie ewolucji.

Pierwszy to gradualizm filetyczny, w którym ewolucja zachodzi ze stałą szybkością. W tym przypadku gatunek powstaje w procesie stopniowej transformacji, poczynając od gatunku przodków, a tempo ewolucji podczas procesu specjacji jest podobne do każdego innego momentu.

Autorzy przeciwstawiają drugą skrajność wskaźników ewolucyjnych własnej hipotezie: przerywaną równowagę.

Ramy teoretyczne

Wpływowy esej Eldredge'a i Goulda obejmuje zjawiska zastoju i nagłego lub natychmiastowego pojawienia się form w normalnym procesie specjacji, czyli tworzenia nowych gatunków.

Dla obrońców przerywanej równowagi okresy zastoju są normalnym stanem gatunku, który pęka tylko wtedy, gdy zachodzi zdarzenie specjacji (moment, w którym cała ewolucyjna zmiana jest skoncentrowana). Dlatego każde zdarzenie zmiany poza wydarzeniem specjacji przeczy teorii.

Specjacja allopatyczna i zapis kopalny

Teoria integruje model specjacji allopatycznej w celu omówienia przyczyny, dla której zapis kopalny powinien wykazywać wzór różnicowy do tego, który proponują gradualiści filetyczni.

W przypadku, gdy gatunek pochodzi z modelu allopatycznego, a także w małych populacjach, zapis kopalny nie musiałby wykazywać procesu specjacji. Innymi słowy, gatunek nie musi pochodzić z tego samego regionu geograficznego, w którym żyła forma rodowa.

Nowy gatunek pozostawi ślad na tym samym obszarze gatunków przodków, tylko jeśli będzie w stanie ponownie zaatakować ten obszar, w przypadku następującym po specjacji. Aby tak się stało, należy stworzyć bariery reprodukcyjne, aby uniknąć hybrydyzacji.

Dlatego nie powinniśmy oczekiwać znalezienia formy przejścia. Nie tylko dlatego, że rejestracja jest niekompletna, ale dlatego, że proces specjacji miał miejsce w innym regionie.

Zastój

Termin staza odnosi się do kolosalnych okresów, w których gatunki nie doświadczają znaczących zmian morfologicznych. Po wnikliwej analizie rejestru wzorzec ten stał się oczywisty.

Wydaje się, że innowacje w ewolucji pojawiają się wraz z procesem specjacji, a tendencja pozostaje taka przez kilka milionów lat.

Zatem okresy zastoju są przerywane przez natychmiastowe zdarzenia specjacji (w czasie geologicznym). Chociaż udokumentowano stopniowe przejścia, wzór ten nie wydaje się być regułą.

Brytyjski przyrodnik Karol Darwin zdawał sobie sprawę z tego zjawiska, a właściwie wcielił je w swoje arcydzieło Pochodzenie gatunku.

Przyczyny

Zjawisko tak niezwykłe jak okresy zastoju musi mieć wyjaśnienie pasujące do wielkości zdarzenia. Wielu biologów zastanawiało się, dlaczego istnieją znaczne okresy, w których morfologia pozostaje stała, a kilka hipotez próbowało wyjaśnić to ewolucyjne wydarzenie.

Próbowano wyjaśnić problem wykorzystywania jako organizmu modelowego żywych skamieniałości - gatunków lub kladów, których zmiany były z czasem niewykrywalne lub minimalne.

Przykładem żywej skamieniałości jest rodzaj Limulus, powszechnie znany jako patelnia kraba. Obecne gatunki są bardzo podobne do skamieniałości rodziny sprzed ponad 150 milionów lat.

Niektórzy badacze sugerowali, że grupom może brakować zmienności genetycznej, która sprzyja zmianom morfologicznym. Jednak późniejsze badania genetyczne wykazały, że zmienność jest porównywalna z bliskimi grupami stawonogów, które różnią się średnimi formami.

Teoretycznie najbardziej oszczędnym wyjaśnieniem jest działanie stabilizującego modelu selekcji, gdzie preferowana jest średnia morfologia, a reszta jest eliminowana z populacji wraz z upływem pokoleń. Istnieją jednak krytyczne uwagi na temat tego wyjaśnienia, głównie z powodu znacznych zmian środowiskowych.

Dowody

W zapisie kopalnym dowody są niejednoznaczne, ponieważ istnieją grupy lub linie wspierające teorię przerywanej równowagi, podczas gdy inne są wyraźnym przykładem gradualizmu filetycznego.

Mszywioły z Karaibów to grupa morskich bezkręgowców, które wykazują wzór ewolucji zgodny z tym, co proponuje przerywana równowaga. Natomiast badane trylobity wykazują stopniową zmianę.

Krytyka teorii

Przerywana równowaga została omówiona przez biologów ewolucyjnych i wywołała ogromną polemikę w tej dziedzinie. Główne zarzuty są następujące:

Rozbieżności w skali czasu

Według niektórych autorów (na przykład Freeman i Herron) rozbieżności występują z powodu różnic w skali czasu. Ogólnie biolodzy i paleontolodzy nie pracują w porównywalnych skalach czasowych.

W skalach lat lub dziesięcioleci zdaje się dominować w stopniowych zmianach i doborze naturalnym, podczas gdy w skalach geologicznych, które obejmują miliony lat, nagłe zmiany wydają się natychmiastowe.

Ponadto kontrowersje są trudne do skorygowania ze względu na trudności eksperymentalne, które prowadzą do porównania przerywanej równowagi z gradualizmem filetycznym.

Przerywana równowaga vs. Neodarwinizm?

Mówi się, że przerywana równowaga przeczy fundamentalnym zasadom darwinowskiej teorii ewolucji. Ta idea pochodzi z błędnej interpretacji stopniowego określenia przez rodziców teorii.

W biologii ewolucyjnej termin stopniowy może być użyty w dwóch zmysłach. Jeden wyjaśnia stałe tempo ewolucji (gradualizm filetyczny); natomiast drugie znaczenie odnosi się do procesu formowania adaptacji, szczególnie tych najbardziej złożonych - jak oko.

W tym sensie adaptacje nie powstają natychmiastowo i ta koncepcja jest kluczowym wymogiem w darwinowskiej teorii ewolucji. Jednak pierwsze znaczenie terminu stopniowego nie jest wymogiem teorii darwinowskiej.

Gould błędnie doszedł do wniosku, że jego teoria przeczy ideom Darwina, ponieważ rozumiał termin „stopniowy” w pierwszej definicji - podczas gdy Darwin używał go w kategoriach adaptacji.

Kontrowersyjne modele specjacji

Wreszcie, teoria obejmuje kontrowersyjne modele specjacji, co dodatkowo komplikuje akceptację przerywanej równowagi.

W szczególności idea, która ujawnia istnienie dwóch „dolin” i formy pośredniej za pomocą fitness nieletni Model ten był bardzo popularny w latach 70., kiedy autorzy opublikowali swoje pomysły.

Referencje

  1. Darwin, C. (1859). O pochodzeniu gatunków za pomocą doboru naturalnego. Murray.
  2. Freeman, S. i Herron, J. C. (2002). Analiza ewolucyjna. Prentice Hall.
  3. Futuyma, D. J. (2005). Ewolucja . Sinauer.
  4. Gould, S. J. i Eldredge, N. (1972). Przerywane równowagi: alternatywa dla gradualizmu filetycznego.
  5. Gould, S. J. i Eldredge, N. (1993). Przerywana równowaga dojrzewa. Natura, 366(6452), 223.
  6. Ridley, M. (2004). Ewolucja Malden.
  7. Soler, M. (2002). Ewolucja: podstawa biologii. South Project.