Funkcje, funkcje i struktury aparatu Golgiego



The Aparat Golgiego, znany również jako kompleks Golgiego, jest błoniastą organellą komórkową utworzoną przez zestaw płaskich pęcherzyków ułożonych razem; Te torby mają płyn w środku. Występuje w wielu różnych eukariotach, takich jak zwierzęta, rośliny i grzyby.

Organelle te są odpowiedzialne za przetwarzanie, pakowanie, klasyfikację, dystrybucję i modyfikację białek. Ponadto odgrywa również rolę w syntezie lipidów i węglowodanów. Z drugiej strony, w warzywach w aparacie Golgiego dochodzi do syntezy składników ściany komórkowej.

Aparat Golgiego został odkryty w 1888 r. Podczas badania komórek nerwowych; jego odkrywca, Camillo Golgi, zdobył Nagrodę Nobla. Strukturę można wykryć przez barwienie chromianem srebra.

Początkowo istnienie narządu było wątpliwe dla ówczesnych naukowców i przypisywali obserwacje Golgiego prostym artefaktom użytych technik.

Indeks

  • 1 Ogólna charakterystyka
  • 2 Struktura i skład
    • 2.1 Wyjątki strukturalne
    • 2.2 Regiony kompleksu Golgiego
  • 3 funkcje
    • 3.1 Glikozylacja białek związanych z błoną
    • 3.2 Glikozylacja białek związanych z lizosomami
    • 3.3 Metabolizm lipidów i węglowodanów
    • 3.4 Eksport
    • 3.5 Modele handlu białkami
    • 3.6 Funkcje specjalne
  • 4 odniesienia

Ogólna charakterystyka

Aparat Golgiego jest organellą eukariotyczną o charakterze błoniastym. Przypomina niektóre worki w stosach, chociaż organizacja może się różnić w zależności od rodzaju komórki i organizmu. Odpowiada za modyfikację białek po translacji.

Na przykład można dodać trochę węglowodanów, aby utworzyć glikoproteinę. Ten produkt jest pakowany i rozprowadzany do przedziału komórkowego, gdzie jest to wymagane, takie jak membrana, lizosomy lub wakuole; można go również wysłać poza komórkę. Bierze również udział w syntezie biomolekuł.

Cytoszkielet (konkretnie aktyna) określa jego położenie, a na ogół kompleks znajduje się w obszarze wnętrza komórki w pobliżu jądra i centrosomu.

Struktura i skład

Kompleks składa się z zestawu dysków w postaci dysków, płaskich i fenestrowanych, zwanych Golgijskimi cysternami, o zmiennej grubości.

Te torby są układane w grupy po cztery lub sześć zbiorników. W komórce ssaczej można znaleźć między 40 a 100 baterii połączonych ze sobą.

Kompleks Golgiego przedstawia interesującą cechę: istnieje biegunowość pod względem struktury, a także funkcji.

Możesz odróżnić twarz cis od twarzy trans. Pierwszy dotyczy wejścia białek i jest zbliżony do retikulum endoplazmatycznego. Drugim jest powierzchnia wyjściowa lub wydzielanie produktu; Tworzą je jeden lub dwa zbiorniki o kształcie rurowym.

Wraz z tą strukturą tworzą się pęcherzyki, które tworzą system transportowy. Stosy worków są połączone w strukturę przypominającą kształt łuku lub spotkanie.

U ssaków kompleks Golgiego ulega fragmentacji na kilka pęcherzyków podczas procesów podziału komórkowego. Pęcherzyki przechodzą do komórek potomnych i ponownie przyjmują tradycyjną formę kompleksu.

Wyjątki strukturalne

Organizacja kompleksu nie jest powszechna we wszystkich grupach organizmów. W niektórych typach komórek kompleks nie ma struktury zbiorników spiętrzonych w grupy; odwrotnie, są one zlokalizowane indywidualnie. Przykładem tej organizacji jest grzyb Saccharomyces cerevisiae.

W niektórych organizmach jednokomórkowych, takich jak toksoplazma lub trypanosoma, odnotowano obecność tylko jednego błoniastego stosu.

Wszystkie te wyjątki wskazują, że układanie struktur nie jest niezbędne do spełnienia ich funkcji, chociaż bliskość między workami sprawia, że ​​proces transportu jest znacznie bardziej wydajny.

W ten sam sposób niektórym podstawowym eukariontom brakuje tych cystern; na przykład grzyby. Dowody te potwierdzają teorię, że urządzenie pojawiło się w linii po pierwszych eukariotach.

Obszary złożone Golgiego

Funkcjonalnie, kompleks Golgiego jest podzielony na następujące przedziały: sieć cis, ułożone worki - które z kolei są podzielone na środkowy i pośredni podkomor - i sieć trans.

Molekuły, które zostaną zmodyfikowane, wchodzą do kompleksu Golgiego po tej samej kolejności (sieć cis, a następnie podkomory, które ostatecznie zostaną wydalone w sieci trans).

Większość reakcji zachodzi w najbardziej aktywnych obszarach: podprzestrzeni trans i pół.

Funkcje

Główną funkcją kompleksu Golgiego jest potranslacyjna modyfikacja białek dzięki zawartym w nich enzymom.

Modyfikacje te obejmują procesy glikozylacji (dodanie węglowodanów), fosforylację (dodanie grupy fosforanowej), siarczanowanie (dodanie grupy fosforanowej) i proteolizę (degradacja białek).

Ponadto kompleks Golgiego bierze udział w syntezie określonych biomolekuł. Każda z jego funkcji jest szczegółowo opisana poniżej:

Glikozylacja białek związanych z błoną

Modyfikacja białka do glikoproteiny zachodzi w aparacie Golgiego. Typowe kwaśne pH wewnątrz organelli ma kluczowe znaczenie dla normalnego przebiegu tego procesu.

Istnieje ciągła wymiana materiałów między aparatem Golgiego a retikulum endoplazmatycznym i lizosomami. W retikulum endoplazmatycznym białka ulegają również modyfikacjom; obejmują one dodanie oligosacharydu.

Gdy te cząsteczki (N-oligosacharydy) dostają się do kompleksu Golgiego, otrzymują szereg dodatkowych modyfikacji. Jeśli miejsce przeznaczenia tej cząsteczki ma być wyniesione z komórki lub odebrane w błonie plazmatycznej, występują specjalne modyfikacje..

Te modyfikacje obejmują następujące etapy: eliminacja trzech reszt mannozy, dodanie N-acetyloglukozaminy, eliminacja dwóch mannoz i dodanie fukozy, dwie dodatkowe N-acetyloglukozamina, trzy galaktozy i trzy reszty kwasu sialowego.

Glikozylacja białek związanych z lizosomami

Przeciwnie, białka, które są przeznaczone dla lizosomów, są modyfikowane w następujący sposób: nie ma usuwania mannoz jako pierwszego kroku; zamiast tego następuje fosforylacja tych reszt. Ten etap występuje w regionie cis kompleksu.

Następnie eliminuje się grupy N-acetyloglukozaminowe, pozostawiając mannozę z fosforanem dodanym do oligosacharydu. Te fosforany wskazują, że białko musi być ukierunkowane specyficznie na lizosomy.

Receptory odpowiedzialne za rozpoznawanie fosforanów, które wskazują na ich los wewnątrzkomórkowy, znajdują się w sieci trans.

Metabolizm lipidów i węglowodanów

Synteza glikolipidów i sfingomieliny zachodzi w kompleksie Golgiego, stosując ceramid jako cząsteczkę początkową (uprzednio zsyntetyzowaną w retikulum endoplazmatycznym). Proces ten jest sprzeczny z resztą fosfolipidów, które tworzą błonę plazmatyczną, które pochodzą z glicerolu.

Sfingomielina jest klasą sfingolipidów. Jest obfitym składnikiem błon ssaków, zwłaszcza komórek nerwowych, gdzie stanowią część osłonki mielinowej.

Po ich syntezie są one transportowane do ostatecznego miejsca: błony plazmatycznej. Ich głowice polarne znajdują się na zewnątrz powierzchni komórkowej; elementy te odgrywają szczególną rolę w procesach rozpoznawania komórek.

W komórkach roślinnych aparat Golgiego przyczynia się do syntezy polisacharydów tworzących ścianę komórkową, w szczególności hemicelulozy i pektyn. Za pomocą transportu pęcherzykowego polimery te są zabierane na zewnątrz komórki.

W roślinach ten etap ma kluczowe znaczenie, a około 80% aktywności siateczki przypisuje się syntezie polisacharydów. W rzeczywistości w komórkach roślinnych odnotowano setki tych organelli.

Eksportuj

Różne biomolekuły - białka, węglowodany i lipidy - są przekazywane do kompleksu komórkowego przez kompleks Golgi. Białka mają rodzaj „kodu”, który odpowiada za informowanie miejsca przeznaczenia, do którego należy.

Są one transportowane w pęcherzykach, które opuszczają sieć trans i przenoszą się do określonego przedziału komórek.

Białka mogą być przenoszone do błony przez specyficzny szlak konstytutywny. Z tego powodu w błonie komórkowej dochodzi do ciągłego włączania białek i lipidów. Białka, których ostatecznym przeznaczeniem jest kompleks Golgiego, są przez to zachowane.

Oprócz konstytutywnego szlaku, inne białka są związane z zewnętrzną komórką i występują za pośrednictwem sygnałów ze środowiska, zwanych hormonami, enzymami lub neuroprzekaźnikami.

Na przykład w komórkach trzustki enzymy trawienne są pakowane w pęcherzyki, które są wydzielane tylko po wykryciu pokarmu.

Ostatnie badania wskazują na istnienie alternatywnych ścieżek dla białek błonowych, które nie przechodzą przez aparat Golgiego. Jednak te drogi obejście „Niekonwencjonalne” są omawiane w literaturze.

Modele handlu białkami

Istnieje pięć modeli wyjaśniających handel białkami w urządzeniu. Pierwszy dotyczy ruchu materiału między stabilnymi przedziałami, z których każdy posiada niezbędne enzymy do spełnienia określonych funkcji. Drugi model obejmuje stopniowe dojrzewanie zbiorników.

Trzeci proponuje również dojrzewanie worków, ale z włączeniem nowego komponentu: transportu rurowego. Zgodnie z modelem kanaliki są ważne w ruchu w obu kierunkach.

Czwarty model proponuje, aby kompleks działał jako jednostka. Piąty i ostatni model jest najnowszym i dowodzi, że kompleks jest podzielony na różne przedziały.

Funkcje specjalne

W niektórych typach komórek kompleks Golgiego ma określone funkcje. Komórki trzustki mają wyspecjalizowane struktury do wydzielania insuliny.

Różne rodzaje krwi u ludzi są przykładem zróżnicowanych wzorców glikozylacji. Zjawisko to tłumaczone jest obecnością różnych alleli kodujących glukotransferazę.

Referencje

  1. Cooper, G. M. i Hausman, R. E. (2000). Komórka: podejście molekularne. Sinauer Associates.
  2. Kühnel, W. (2005). Kolor atlasu cytologii i histologii. Ed. Panamericana Medical.
  3. Maeda, Y. i Kinoshita, T. (2010). Kwaśne środowisko Golgiego ma kluczowe znaczenie dla glikozylacji i transportu. Metody w enzymologii, 480, 495-510.
  4. Munro, S. (2011). Pytania i odpowiedzi: Czym jest aparat Golgiego i dlaczego pytamy?. BMC biologia, 9(1), 63.
  5. Rothman, J. E. (1982). Aparat Golgiego: role dla odrębnych przedziałów „i” i „trans”. Recykling membranowy, 120.
  6. Tachikawa, M. i Mochizuki, A. (2017). Aparat Golgiego samoorganizuje się w charakterystyczny kształt poprzez postmitotyczną dynamikę składania. Materiały z Narodowej Akademii Nauk, 114(20), 5177-5182.
  7. Wang, Y. i Seemann, J. (2011). Biogeneza Golgiego. Perspektywy Cold Spring Harbor w biologii, 3(10), a005330.