Anatomia czarnej substancji, funkcje i powiązane choroby

The czarna substancja jest niejednorodną częścią śródmózgowia, specyficznym regionem mózgu. Podobnie składa się z ważnego elementu układu zwojów podstawy.

W szczególności stanowi grzbietową część mózgu, która charakteryzuje się posiadaniem neuronów zawierających neuromelaninę, specyficzny ciemny pigment mózgu.

Nazwa czarna substancja odnosi się zatem do wyglądu, który przyjmują neurony określonych regionów śródmózgowia. Mają ciemny kolor, bardzo podobny do czarnego.

Istota czarna jest tworzona przez neurony dopaminergiczne i GABAergiczne i odgrywa ważną rolę w kontrolowaniu czynności ruchowych.

W tym artykule wyjaśniamy cechy istoty czarnej, przeglądamy jej właściwości anatomiczne i funkcje oraz omawiamy choroby związane z tym elementem mózgu. 

Anatomia istoty czarnej

Istota czarna stanowi obszar mózgu, który znajduje się grzbietowo do szypułek mózgowych i rozciąga się rostrocaudalnie wzdłuż śródmózgowia.

Pierwsze badania nad tą konkretną substancją wykonali Mingazzini w 1888 r. I Sano w 1919 r. Od tego czasu stwierdzono, że istota czarna jest podzielona na dwie części makroskopowe..

Pierwsza, znana jako część grzbietowa, charakteryzuje się tym, że jest substancją bardzo bogatą w neurony z neuromelaniną. Kolor tego pigmentu sprawia, że ​​komórki w tym regionie wyglądają ciemniej niż normalnie.

Druga część istoty czarnej znajduje się w bardziej brzusznym regionie, gdzie znajduje się najbardziej obszerna struktura czarnej substancji. Przedstawia spłaszczony, jajowaty kształt i charakteryzuje się gorszą jakością komórek.

Wreszcie niektórzy autorzy bronią istnienia bocznej części istoty czarnej. Jednak obecnie ta część jest uważana za część brzusznej części substancji.

Z drugiej strony, dwie części czarnej substancji można łatwo odróżnić poprzez rodzaj neuroprzekaźników, które zawierają. Podczas gdy neurony części grzbietowej zawierają wysokie stężenia dopaminy, neurony części brzusznej są bogatsze w GABA.

Neurony czarnej substancji

Trzy główne typy neuronów zostały opisane w układzie nerwowym. Są one głównie zróżnicowane pod względem wielkości i lokalizacji.

Pierwszym typem neuronów są duże komórki, znajdują się w obszarze brzusznym istoty czarnej i odnoszą się do regionu znanego jako czarna substancja siatkowata.

Drugi typ neuronów to nieco mniejsze komórki, które są klasyfikowane jako „średnie neurony”. Znajdują się one w grzbietowej części istoty czarnej i odwołują się do zwartej czarnej substancji.

Wreszcie trzeci typ neuronów to małe komórki znajdujące się w dwóch częściach czarnej substancji, grzbietowej i brzusznej. Oznacza to, że zarówno czarna usieciowana substancja, jak i zwarta czarna substancja zawierają małe neurony.

Neurony dopaminowe są bardzo bogate w zwartą czarną substancję (region grzbietowy), jednak mogą być zlokalizowane przez różne obszary śródmózgowia, w tym obszar brzuszny (substancja siatkowa czarna).

Neurony dopaminowe wyróżnia się technikami histofuorescencyjnymi i immunhistochemicznymi, a także barwieniem Nissla, ponieważ tego typu neurony mają duże masy substancji Nissla..

Neurony dopaminergiczne mają środkowe ciało neuronalne, które znajduje się w zwartej czarnej substancji. Przedstawia kilka głównych procesów dendrytycznych, zwykle od 3 do 6 procesów, które można rozgałęziać do 4 razy.

Jeden lub dwa dendryty tych neuronów są wprowadzane do czarnej siateczkowatej istoty. Akson komórek dopaminergicznych pochodzi z jednego z głównych dendrytów i nie jest mielinowany.

Akson nie emituje zabezpieczeń wewnątrz istoty czarnej i przebiega przez boczne podwzgórze, aż dotrze do regionów prążkowanych. Pozostałe dendryty neuronu rozgałęziają się w zwartą czarną substancję.

Ponadto neurony dopaminowe mają niewielką część neuronów „nie-dopaminergicznych” o niewielkich rozmiarach i kształcie gwiazdy, których dendryty nie przekraczają granic jądrowych.

Czarna substancja - Szara substancja - Biała substancja

Oprócz istoty czarnej mózg posiada inny rodzaj podobnych substancji: białą substancję i szarą substancję.

Zasada tych obszarów mózgu jest taka sama. Są to struktury mózgowe wypełnione neuronami, a ich nazwa dotyczy głównie wyglądu tego typu komórek.

Oznacza to, że neurony odnoszące się do istoty czarnej są ciemne, neurony istoty szarej mają bardziej szarą barwę, a neurony istoty białej charakteryzują się tym kolorem.

Jednak kolor nie jest jedynym elementem, który odróżnia jedną substancję od drugiej. W tym sensie najważniejsze elementy, które motywują katalogowanie każdego rodzaju substancji, znajdują się w lokalizacji, anatomii i funkcjach ich neuronów.

Szara substancja

Istota szara znajduje się w korze mózgowej i w środku rdzenia kręgowego (regiony, w których nie ma ani białej substancji, ani czarnej substancji). Składa się głównie z neuronów soma i dendrytów bez mieliny.

Zawiera on motonoeuronas, wegetatywne protoneurony, neurony kordonalne, neurony typu I Golgiego i zwoje kręgosłupa. Ponieważ nie zawiera mieliny, nie jest w stanie szybko przekazywać impulsów nerwowych, a jej funkcje leżą głównie w procesach poznawczych związanych z rozumowaniem.

Biała substancja

Biała substancja ma miejsce przeciwne do istoty szarej. W mózgu znajduje się we wnętrzu (podczas gdy istota szara znajduje się na zewnątrz i kora), a w rdzeniu kręgowym znajduje się na zewnątrz (podczas gdy szara substancja znajduje się w środku).

Biała substancja charakteryzuje się również tym, że składa się z mielinowanych włókien nerwowych, które zawierają wiele aksonów (ale nie somatów i ciał neuronalnych).

Jeśli chodzi o jego funkcje, istota biała aktywnie wpływa na uczenie się i funkcjonowanie mózgu. Rozdziela potencjały akcji i działa jako przekaźnik i koordynator komunikacji między regionami mózgu.

Czarna substancja

Wreszcie istota czarna znajduje się w śródmózgowiu, głównie w obszarach obejmujących jądra podstawne. Zawiera aksony, dendryty i soma neuronów, a jego główne funkcje są związane z ruchem i orientacją.

Rodzaje istoty czarnej

Istota czarna różni się od białej substancji i istoty szarej wyglądem, położeniem, strukturą i funkcją. Jednak w czarnej substancji można również wyróżnić dwa określone regiony.

To różnicowanie odpowiada głównie typom neuronów, które obejmuje istota czarna. W niektórych regionach przeważa pewien rodzaj komórek, w innych konotuje się różne neurony..

Podobnie dwa regiony istoty czarnej są związane z różnymi funkcjami, jak również różnymi rodzajami patologii.

Dwie części istoty czarnej to część zwarta i część siatkowa. Zwarta część obejmuje sąsiednie grupy dopaminergiczne, a część siatkowa dotyczy również bocznej części istoty czarnej.

Kompaktowa czarna substancja

Zwarta część istoty czarnej charakteryzuje się czarnymi neuronami, barwionymi przez pigment neuromelaninowy. Ten pigment wzrasta wraz z wiekiem, więc neurony tego regionu stają się ciemniejsze z upływem lat.

Ta część czarnej substancji może być podzielona między podłogę brzuszną i podłogę grzbietową. Neurony zwartej części otrzymują sygnały hamujące z bocznych aksonów neuronów siatkowej części istoty czarnej.

Komórki dopaminergiczne tego regionu unerwiają również inne struktury układu zwojów podstawnych, takie jak bladość przyśrodkowa, siateczkowa część istoty czarnej i jądro podwzgórza..

Jego aktywność związana jest głównie z procesami uczenia się. Jednak funkcjonowanie tego regionu jest złożone i obecnie niewiele się go bada.

Niektóre badania sugerują, że degeneracja zabarwionych neuronów zwartej czarnej substancji stanowi główny objaw choroby Parkinsona, więc sugeruje się, że region ten będzie zaangażowany w rozwój patologii..

W odniesieniu do badań elektrofizjologicznych, kilku autorów wskazuje, że neurony tego regionu charakteryzują się prezentowaniem potencjałów czynnościowych za pomocą fali trójfazowej, z pierwszą fazą dodatnią i ze średnim czasem trwania ponad 2,5 milisekundy..

Siatkowa czarna substancja

Usieciowana czarna substancja różni się od zwartej czarnej substancji gęstością neuronów, która jest znacznie mniejsza. W rzeczywistości pojawia się nieco rozproszony obszar, a dendryty neuronów są korzystnie prostopadłe do karbowanych zębów aferentnych.

Składa się z heterogenicznej populacji neuronów GABAergicznych, głównie neuronów projekcyjnych dużych i średnich rozmiarów, a także małych interneuronów o gwiaździstym kształcie.

Niska gęstość neuronalna czarnej siatkowatej substancji jest anatomicznie bardzo podobna do bladego balonu i jądra przedniego koła. W rzeczywistości, ze względu na cytologię, połączenia, neurochemię i fizjologię, czarna siatkowata substancja może być uważana za przedłużenie tych struktur mózgu..

Neurony średnie mają ciało neuronalne o zmiennej postaci. Może być trójkątny, wrzecionowaty, jajowaty lub wielokątny, zwykle zawierający od 3 do 5 pierwotnych dendrytów, które pochodzą z ciała neuronowego.

Główne dendryty siatkowej czarnej substancji powstają na biegunach neuronów wrzecionowych, dzieląc się dychotomicznie w niewielkiej odległości od ciała. Dendryty trzeciorzędowe zwykle pojawiają się w dużej odległości, w pobliżu terminalnych dendrytów.

Aksony neuronów są milennizowane i powstają w ciele lub pierwotnych dendrytach komórki. Większość z nich trafia do czarnej substancji siatkowej lub do zwartej czarnej substancji.

W odniesieniu do jego funkcji, siatkowa czarna substancja wydaje się być związana z procesami orientacji i okulomacji. Podobnie ta struktura mózgu jest powiązana z chorobą Parkinsona i padaczką.

Funkcje

Funkcje istoty czarnej dzisiaj są z pewnością kontrowersyjne. Aktywności tych regionów mózgu lub ich specyficzne funkcje nie zostały jeszcze dogłębnie zbadane..

Jednak uzyskane dane dotyczące jego aktywności sugerują, że istota czarna może być zaangażowana w cztery główne procesy: uczenie się, planowanie ruchowe, ruch oczu i poszukiwanie nagrody..

Nauka

Związek między uczeniem się a istotą czarną jest związany ze związkiem, który ta struktura ma z chorobą Parkinsona. Obecnie powszechnie wiadomo, że zmiany w neuronach istoty czarnej stanowią znak patologii degeneracyjnej.

W tym sensie amnestyczne zmiany, które wiele osób z chorobą Parkinsona spowodowało początek badania roli istoty czarnej w nauce.

Zespół naukowców z University of Pennsylvania wykazał, że stymulacja neuronów dopaminergicznych istoty czarnej może zmienić proces uczenia się.

Badanie przeprowadzono w grupie osób, które poddały się leczeniu przeciw chorobie Parkinsona poprzez głęboką stymulację, jako że interwencja poprawiła asocjacyjną naukę uczestników.

Wyszukiwanie nagród

W tym samym poprzednim badaniu wykazano, w jaki sposób stymulacja neuronów dopaminergicznych istoty czarnej zapewniła satysfakcjonujące odczucia u osób.

Z tego powodu twierdzi się, że ta struktura mózgu może być ściśle związana zarówno z poszukiwaniem nagrody, jak i uzależnieniem.

Planowanie silnika

Rola istoty czarnej w planowaniu ruchowym jest jedną z najlepiej zbadanych i udokumentowanych funkcji.

Wiele badań pokazuje, jak neurony istoty czarnej odgrywają istotną rolę w rozwoju ruchów ciała, co znajduje odzwierciedlenie w objawach parkinsonowskich, które powodują jego zwyrodnienie.

Ruch oczu

Na koniec pokazano również, jak neurony istoty czarnej ingerują w procesy ruchów oczu. Ta funkcja wydaje się być wykonywana głównie przez usieciowaną czarną substancję. 

Referencje

1. Beckestead, R. M; Domesick, V. B. i Nauta, W. J. H. (1979) Efektywne połączenia istoty czarnej i brzusznej powierzchni nakrywkowej u szczura. Brain Res. 175: 191-217.
2. Castellano, M. A. i Rodríguez, M. (1991) aktywność komórek dopaminergicznych nigrostriatalu jest pod kontrolą istoty czarnej przeciwnej strony mózgu: dowody elektrofizjologiczne. Res mózgów Bull. 27: 213-218.
3. Da Cunha, Claudio; Wietzikoski, Samantha; Wietzikoski, Evellyn C; Miyoshi, Edmar; Ferro, Marcelo M; Anselmo-Franci, Janete A; Quarries, Newton S (2003). „Dowody na istnienie części czarnej istoty jako istotnego elementu systemu pamięci niezależnego od systemu pamięci hipokampa” .Neurobiologia uczenia się i pamięci. 79 (3): 236-42. 
4. Z LONG, M. R.; CRUTCHER, M. D. i GEORGOPOULOS, A. P. (1983) Relacje między ruchem a wydzielaniem pojedynczych komórek w istocie czarnej istoty czarnej małpy zachowującej się. J. Neurosc. 3: 1599-1606.
5. Hikosaka, O; Wurtz, RH (1983). „Funkcje wzrokowe i okulomotoryczne małpiej istoty czarnej pars reticulata. III. Warunkowe odpowiedzi wzrokowe i sakkadowe zależne od pamięci. Journal of Neurophysiology. 49 (5): 1268-84. 
6. Hodge, Gordon K.; Butcher, Larry L. (1980). „Pars zwarte z istoty czarnej modulują aktywność motoryczną, ale nie biorą istotnego udziału w regulacji spożycia pokarmu i wody”. Archives of Pharmacology Naunyn-Schmiedeberg 313 (1): 51-67.