Charakterystyka astrocytów, właściwości anatomiczne i funkcje

The astrocyty, znane również jako astroglías, są rodzajem komórek glejowych linii neuroektodermalnej. Pochodzi z komórek odpowiedzialnych za kierowanie migracją prekursorów podczas rozwoju i tworzy się podczas wczesnych etapów rozwoju ośrodkowego układu nerwowego.

Komórki te wyróżniają się jako najważniejsze i najliczniejsze komórki glejowe w różnych regionach mózgu. Funkcjonalnie są odpowiedzialni za wykonywanie dużej liczby kluczowych czynności związanych z wykonywaniem czynności nerwowych.

Astrocyty są bezpośrednio związane zarówno z neuronami, jak i innymi komórkami ciała. Podobnie są odpowiedzialni za tworzenie granicy między ciałem a centralnym układem nerwowym poprzez tzw.

W tym artykule dokonujemy przeglądu głównych cech astrocytów. Omówiono jego właściwości molekularne i fizjologiczne oraz wyjaśniono funkcje wykonywane przez ten typ komórek.

Charakterystyka astrocytów

Astrocyty tworzą większość komórek organizmu. Są one częścią komórek glejowych, to znaczy szeregu elementów, które są odpowiedzialne za towarzyszenie i wspomaganie funkcjonowania neuronów mózgu.

Ilość astrocytów w mózgu istot żywych wydaje się być związana z rozmiarem zwierzęcia. Tak więc, na przykład, muchy mają 25% astrocytów, podczas gdy myszy zawierają 60%, ludzie 90%, a słonie 97%.

Spośród wszystkich typów komórek glejowych najbardziej obfite są astrocyty. Badania nad jego rozpowszechnieniem pokazują, że ten typ komórek stanowi około 25% objętości mózgu.

Jeśli chodzi o jego funkcjonalność, astrocyty charakteryzują się nieco enigmatyczną aktywnością. Od czasu opisania przez Ramona y Cajala, jednego z najbardziej znanych naukowców w historii, a później przez Río-Ortegę, uznano, że pełnią jedynie funkcje wsparcia.

Jednak w ciągu ostatnich lat jego funkcja została ponownie rozpatrzona i wykazano, że komórki te są niezbędne do umożliwienia prawidłowego mikrośrodowiska, które prowadzi do odpowiedniego funkcjonowania mózgu.

Podobnie właściwości molekularne opisane w odniesieniu do astrocytów wykazały, że komórki te odgrywają zasadniczą rolę w przekazywaniu informacji w obrębie układu nerwowego.

Morfologia

Nie wszystkie astrocyty mają te same właściwości. W rzeczywistości, w zależności od ich morfologii, te typy komórek można podzielić na dwie duże grupy: astrocyty protoplazmatyczne i astrocyty włókniste.

Astroplazmy protoplazmatyczne charakteryzują się obecnością w istocie szarej układu nerwowego. Jego procesy obejmują zarówno synapsy (połączenie z neuronami), jak i naczynia krwionośne.

Morfologicznie charakteryzują się kształtem kulistym, z kilkoma głównymi gałęziami, które powodują powstawanie bardzo rozgałęzionych procesów, a także jednolitym rozkładem.

Z drugiej strony, astrocyty włókniste znajdują się w istocie białej układu nerwowego. Charakteryzują się łączeniem bezpośrednio z węzłami Ranvier, a także z naczyniami krwionośnymi.

Rozgałęzienie astrocytów włóknistych jest mniejsze w stosunku do protoplazm, a ich procesy charakteryzują się tym, że są bardziej wydłużone przez włókna nerwowe.

Projekcje obu typów astrocytów nie pokrywają się w mózgu dorosłego, jednak wykazano, że te typy komórek ustanawiają połączenia szczelinowe z sąsiednimi procesami astrocytów.

Podobnie należy zauważyć, że chociaż ta klasyfikacja morfologiczna jest najczęściej wykorzystywana na poziomie naukowym do swoich badań, astrocyty są komórkami bardzo heterogenicznymi.

W rzeczywistości więcej typów astrocytów zostało zróżnicowanych w zależności od ich cech, takich jak wyspecjalizowane astrocyty, gleba Bergmanna lub gleba Mullera..

Struktura

Właściwości strukturalne cytoszkieletu astrocytów są utrzymywane przez sieć włókien pośrednich. Głównym składnikiem tych włókien jest glejowe białko kwasowe (GFAP).

W rzeczywistości GFAP indukowany w uszkodzeniu mózgu i chorobach zwyrodnieniowych ośrodkowego układu nerwowego, których ekspresja jest również zaakcentowana z wiekiem, jest klasycznym markerem immunohistochemicznej identyfikacji astrocytów..

GFAP charakteryzuje się przedstawieniem ośmiu izoform pochodzących z alternatywnego spilku. Każdy z nich jest wyrażany w określonych podgrupach astrocytów i nadaje właściwości strukturalne różne od sieci włókien pośrednich.

Operacja

Astrocyty są scharakteryzowane jako komórki pobudliwe o właściwościach komunikacyjnych. Oznacza to, że są one aktywowane zarówno przez sygnały wewnętrzne, jak i sygnały zewnętrzne i wysyłają określone komunikaty do sąsiednich komórek.

Ten proces przeprowadzany przez ten typ komórek jest znany jako proces „gliotransmisji”. W tym sensie astrocyty są elementami pobudliwymi i komunikacyjnymi, ale nie generują potencjałów czynnościowych, takich jak neurony.

Astrocyty wykazują przejściowy wzrost wewnątrzkomórkowego stężenia wapnia. Te modyfikacje stężenia wapnia są odpowiedzialne za komunikację między astrocytami, jak również komunikację między astrocytami i neuronami.

Dokładniej, funkcjonowanie astrocytów charakteryzuje się następującymi elementami:

1. Występuje jako wewnętrzne oscylacje wynikające z uwalniania wapnia z magazynów wewnątrzkomórkowych (pobudzenie spontaniczne).
2. Występuje w wyniku transmisji uwalnianych przez neurony. W szczególności neurony uwalniają substancje takie jak ATP lub glutaminian, które aktywują receptory sprzężone z białkami G, które prowadzą do uwalniania wapnia z retikulum endoplazmatycznego.
3. Niektóre z przedłużeń astrictos mają kontakt z naczyniami włosowatymi tworzącymi procesy pedikularne. W innych przypadkach przedłużenie tych komórek może otaczać synapsy nerwowe.

Jądro astrocytów charakteryzuje się większą przejrzystością niż jądra innych typów komórek glejowych. Podobnie jego cytoplazma ma dużą ilość granulek glikogenu i włókien pośrednich.

W tym sensie astrocyty są zdolne do ekspresji w swojej błonie dużej liczby receptorów różnych nadajników. Fakt ten motywuje, że różne substancje, takie jak glutaminian, GABA lub acetylocholina, są zdolne do generowania wzrostu wapnia wewnątrzkomórkowego.

Z drugiej strony astrocyty są komórkami gruczołów, które nie tylko reagują na obecność neuroprzekaźników, ale są również zdolne do uwalniania chemikaliów.

Ta transmisja, która właśnie została skomentowana na temat funkcjonowania astrocytów, pochodzi z cząsteczki przekaźnikowej IP3 i wapnia. Cząsteczka przekaźnika IP3 jest odpowiedzialna za aktywację kanałów wapniowych w organellach komórkowych.

W ten sposób astrocyty uwalniają te substancje do cytoplazmy. Uwolnione jony wapnia stymulują wytwarzanie większych ilości IP3, co motywuje pojawienie się fali elektrycznej, która rozchodzi się od astrocytów do astrocytów.

Z drugiej strony, na poziomie pozakomórkowym, uwalnianie ATP i aktywacja receptorów purynergicznych sąsiednich astrocytów są elementami, które powodują komunikację tego typu komórek..

Funkcje

Chociaż na początku przyznano im jedynie funkcje wsparcia astrocytom, obecnie wykazano, że komórki te odgrywają ważną rolę w kilku aspektach rozwoju, metabolizmu i patologii układu nerwowego.

W rzeczywistości komórki te są istotnymi elementami troficznego i metabolicznego wsparcia niektórych neuronów. Z kolei ich zróżnicowanie, geneza ich synaps i homeostaza mózgowa modulują ich przeżycie.

W tym sensie głównymi funkcjami, które zostały przyznane astrocytom w różnych badaniach, są: uczestniczy w rozwoju układu nerwowego, kontroluje funkcję synaptyczną, reguluje przepływ krwi, energię i metabolizm układu nerwowego, moduluje rytmy Ciradians i bierze udział w barierze krew-mózg i metabolizmie lipidów.

Rozwój układu nerwowego i plastyczność synaptyczna

Astrocyty są komórkami, które odgrywają fundamentalną rolę w rozwoju układu nerwowego. Rosnące aksony neuronów są kierowane w kierunku swoich celów przez cząsteczki prowadzące pochodzące z astrocytów.

Podobnie, komórki te mogą odgrywać ważną rolę w przycinaniu synaptycznym poprzez szlaki fagocytarne.

Z drugiej strony astrocyty aktywnie uczestniczą w synaptogenezie, zarówno podczas rozwoju, jak i po uszkodzeniach w ośrodkowym układzie nerwowym.

W rzeczywistości kilka badań wykazało, że aktywność synaptyczna neuronów znacznie zmniejsza się wskutek braku astrocytów i wzrasta, gdy te typy komórek są obecne.

Kontrola funkcji synaptycznej

Niektóre badania wykazały, że astrocyty są bezpośrednio zaangażowane w transmisję synaptyczną, uwalniając synaptycznie aktywne cząsteczki znane jako gliotransmitery..

Cząsteczki te są uwalniane przez astrocyty w odpowiedzi na neuronalną aktywność synaptyczną, która powoduje wzbudzenie tych komórek glejowych falami wapniowymi. Podobnie, cząsteczki te powodują pobudliwość neuronów.

W tym sensie Kang i wsp. Wykazali, że astrocyty pośredniczą w nasilaniu hamującej transmisji synaptycznej w skrawkach hipokampa. Z drugiej strony Fellin i wsp. Wykazali, że te komórki glejowe indukują synchronizację neuronalną mierzoną glutaminianem.

Regulacja przepływu krwi

Inną ważną funkcją astrocytów jest regulacja przepływu krwi, która dociera do układu nerwowego. Aktywność ta jest realizowana przez sprzężenie zmian mikrokrążenia mózgowego z aktywnością neuronów.

Fale wapnia w astrocytach korelują dodatnio ze wzrostem mikrokrążenia naczyniowego. Podobnie doniesiono, że sygnały neuronalne indukują fale wapniowe w astrocytach, które uwalniają mediatory, takie jak prostaglandyna E lub tlenek azotu..

Ta funkcja jest wykonywana, ponieważ astrocyty mają dwie domeny: stopę naczyniową i stopę neuronalną. Bliski związek między neuronami, astrocytami i naczyniami krwionośnymi jest znany jako połączenie nerwowo-naczyniowe i jest jednym z najważniejszych elementów zapewniających prawidłowe funkcjonowanie układu nerwowego.

Energia i metabolizm układu nerwowego

Astrocyty są komórkami, które również przyczyniają się do prawidłowego metabolizmu ośrodkowego układu nerwowego.

Funkcja ta jest realizowana dzięki procesom kontaktu z naczyniami krwionośnymi. Procesy te umożliwiają astrocytom wychwytywanie glukozy z krążenia i dostarczanie metabolitów energii do neuronów.

W rzeczywistości wiele badań wykazało, że astrocyty są główną rezerwą granulatu glikogenu w mózgu. Ponadto granulki te są znacznie bardziej obfite w obszarach o dużej gęstości synaptycznej, a zatem w wyższych wydatkach energetycznych.

Na koniec wykazano również, że poziomy glikogenu w astrocytach są określane przez glutaminian i że metabolity glukozy są przenoszone do sąsiednich astrocytów przez połączenia szczelinowe..

Bariera krew-mózg

Bariera krew-mózg jest istotną strukturą układu nerwowego, która reguluje „wejście” substancji do mózgu. Bariera ta składa się z komórek śródbłonka, które tworzą ciasne połączenia i są otoczone blaszką podstawną, perycytami okołonaczyniowymi i końcówkami astrocytów..

Zatem postuluje się, że astrocyty mogą odgrywać ważną rolę w powstawaniu i aktywności bariery krew-mózg, jednak obecnie ta funkcja astrocytów nie jest dobrze udokumentowana..

Niektóre badania wykazały, że ten typ komórek glejowych jest odpowiedzialny za indukowanie właściwości barierowych w komórkach śródbłonka poprzez uwalnianie różnych czynników.

Regulacja rytmów okołodobowych

Astrocyty komunikują się z neuronami poprzez adenozynę, substancję, która jest zaangażowana w homeostazę snu i efekty poznawcze wynikające z braku snu.

W tym sensie hamowanie gliotransmisji astrocytów jest jednym z elementów, które zapobiegają deficytowi poznawczemu związanemu z brakiem snu.

Metabolizm lipidów i wydzielanie lipoprotein

Wreszcie astrocyty są komórkami, które są również związane z metabolizmem lipidów układu nerwowego. Funkcja ta jest realizowana poprzez poziomy cholesterolu, które są ściśle regulowane między neuronami i astrocytami.

Podobnie zmiany w metabolizmie lipidów, zwłaszcza cholesterolu, są również związane z rozwojem chorób neurodegeneracyjnych, takich jak choroba Alzheimera lub choroba Pick'a..

W ten sposób astrocyty są ważnymi elementami w metabolizmie lipidów w mózgu, a także w zapobieganiu chorobom neurodegeneracyjnym.

Referencje

1. A. Barres Tajemnica i magia gli: perspektywa ich roli w zdrowiu i chorobie. Neuron, 60 (2008), s. 430-440.
2. Fiacco TA, Agulhon C, McCarthy KD (październik 2008). „Sortowanie fizjologii astrocytów z farmakologii”.
3. Muroyama, Y; Fujiwara, Y; Orkin, SH; Rowitch, DH (2005). „Specyfikacja astrocytów przez białko SCL bHLH w ograniczonym obszarze cewy nerwowej”. 438 (7066): 360-363.
4. Kimelberg HK, Jalonen T, Walz W (1993). „Regulacja mikrośrodowiska mózgu: nadajniki i jony”. W Murphy S.Astrocytes: farmakologia i funkcja. San Diego, CA: Academic Press. pp. 193-222.
5. V. Sofroniew, H.V. Vinters Astrocytes: biology and patology Acta Neuropathol, 119 (2010), s. 7-35.
6. Doetsch, I. Caillé, D.A. Lim, J.M. García-Verdugo, A. Alvarez-Buylla Astrocyty strefy podkomorowej są nerwowymi komórkami macierzystymi w dorosłej komórce mózgowej ssaków, 97 (1999), s. 703-716.