Charakterystyka cyklu azotowego, zbiorniki, etapy, znaczenie

The obieg azotu jest to proces przemieszczania się azotu między atmosferą a biosferą. Jest to jeden z najbardziej istotnych cykli biogeochemicznych. Azot (N) jest elementem o ogromnym znaczeniu, ponieważ jest on wymagany przez wszystkie organizmy do jego wzrostu. Jest częścią składu chemicznego kwasów nukleinowych (DNA i RNA) i białek.

Największa ilość azotu na planecie znajduje się w atmosferze. Azot atmosferyczny (N₂) nie może być używany bezpośrednio przez większość żywych istot. Istnieją bakterie, które są w stanie go naprawić i wprowadzić do gleby lub wody w sposób, który może być wykorzystany przez inne organizmy.

Następnie azot jest asymilowany przez organizmy autotroficzne. Większość organizmów heterotroficznych pozyskuje je poprzez karmienie. Następnie uwalniają ekscesy w postaci moczu (ssaki) lub ekskrementów (ptaki).

W innej fazie procesu występują bakterie uczestniczące w przemianie amoniaku w azotyny i azotany, które są włączone do gleby. Pod koniec cyklu inna grupa mikroorganizmów wykorzystuje tlen dostępny w związkach azotu podczas oddychania. W tym procesie uwalniają azot z powrotem do atmosfery.

Obecnie największą ilość azotu stosowanego w rolnictwie wytwarzają ludzie. Spowodowało to nadmiar tego pierwiastka w glebach i źródłach wody, powodując brak równowagi w tym cyklu biogeochemicznym.

Indeks

• 1 Ogólna charakterystyka
  • 1.1 Pochodzenie
  • 1.2 Formy chemiczne 
  • 1.3 Historia
  • 1.4 Wymagania dla organizmów
• 2 komponenty
  • 2.1-Zbiorniki
  • 2.2 - Mikroorganizmy biorące udział
• 3 etapy
  • 3.1 Fixation
  • 3.2 Asymilacja
  • 3.3 Amonifikacja
  • 3.4 Nitryfikacja
  • 3.5 Denitryfikacja
• 4 Znaczenie
• 5 Zmiany cyklu azotu
• 6 referencji

Ogólna charakterystyka

Pochodzenie

Uważa się, że azot pochodzi z nukleosyntezy (tworzenie nowych jąder atomowych). Gwiazdy o dużych masach helu osiągnęły ciśnienie i temperaturę niezbędną do wytworzenia azotu.

Kiedy Ziemia powstała, azot był w stanie stałym. Następnie wraz z aktywnością wulkaniczną element ten wszedł w stan gazowy i został włączony do atmosfery planety.

Azot był w postaci N₂. Prawdopodobnie formy chemiczne stosowane przez żywe istoty (amoniak NH₃) pojawiły się w cyklach azotowych między morzem a wulkanami. W ten sposób NH₃ zostałby włączony do atmosfery i wraz z innymi pierwiastkami dał początek cząsteczkom organicznym.

Formy chemiczne

Azot występuje w różnych formach chemicznych, odnosząc się do różnych stanów utleniania (utraty elektronów) tego pierwiastka. Te różne formy różnią się zarówno pod względem cech, jak i zachowania. Azot gazowy (N₂) nie jest zardzewiały.

Formy utlenione są klasyfikowane jako organiczne i nieorganiczne. Formy organiczne występują głównie w aminokwasach i białkach. Stanami nieorganicznymi są amoniak (NH₃), jon amonowy (NH₄), azotyny (NIE₂) i azotany (NIE₃), między innymi.

Historia

Azot został odkryty w 1770 r. Przez trzech naukowców niezależnie (Scheele, Rutherford i Lavosier). W 1790 roku Francuz Chaptal nazwał gaz jako azot.

W drugiej połowie XIX wieku stwierdzono, że jest niezbędnym składnikiem tkanek organizmów żywych i wzrostu roślin. Podobnie udowodniono istnienie stałego przepływu między formami organicznymi i nieorganicznymi.

Początkowo uznano, że źródłem azotu były pioruny i depozycja atmosferyczna. W 1838 r. Boussingault określił biologiczne utrwalenie tego pierwiastka w roślinach strączkowych. Następnie w 1888 roku odkryto, że mikroorganizmy związane z korzeniami roślin strączkowych były odpowiedzialne za ustalenie N₂.

Innym ważnym odkryciem było istnienie bakterii zdolnych do utleniania amoniaku do azotynów. Jak również inne grupy, które przekształciły azotyny w azotany.

Już w 1885 r. Gayon ustalił, że inna grupa mikroorganizmów ma zdolność przekształcania azotanów w N₂. W ten sposób można zrozumieć cykl azotu na planecie.

Wymagania organizmów

Wszystkie żywe istoty wymagają azotu dla swoich życiowych procesów, ale nie wszystkie używają go w ten sam sposób. Niektóre bakterie są zdolne do bezpośredniego użycia azotu atmosferycznego. Inni używają związków azotowych jako źródła tlenu.

Organizmy autotroficzne wymagają dostaw w postaci azotanów. Ze swojej strony wiele heterotrofów może używać go tylko w postaci grup aminowych, które uzyskują z pożywienia.

Komponenty

-Zbiorniki

Największym naturalnym źródłem azotu jest atmosfera, w której 78% tego pierwiastka występuje w postaci gazowej (N₂), z pewnymi śladami podtlenku azotu i tlenku azotu.

Skały osadowe zawierają około 21%, które są uwalniane bardzo powoli. Pozostałe 1% znajduje się w materii organicznej i oceanach w postaci organicznego azotu, azotanów i amoniaku.

-Uczestniczące mikroorganizmy

Istnieją trzy rodzaje mikroorganizmów uczestniczących w cyklu azotu. Są to utrwalacze, nitryfikatory i denitryfikatory.

Bakterie N-wiążące₂

Kodują kompleks enzymów azotowych biorących udział w procesie utrwalania. Większość tych mikroorganizmów kolonizuje ryzosferę roślin i rozwija się w ich tkankach.

Najczęstszym rodzajem bakterii utrwalających jest Rhizobium, co wiąże się z korzeniami roślin strączkowych. Są inne gatunki, takie jak Frankia, Nostoc i Pasasponia które mają symbiozę z korzeniami innych grup roślin.

Cyjanobakterie w postaci wolnej mogą usuwać azot atmosferyczny w środowiskach wodnych

Bakterie nitryfikacyjne

Istnieją trzy typy mikroorganizmów biorących udział w procesie nitryfikacji. Bakterie te są zdolne do utleniania amoniaku lub jonu amonowego obecnego w glebie. Są to organizmy chemolityczne (zdolne do utleniania materiałów nieorganicznych jako źródła energii).

Bakterie różnych rodzajów interweniują kolejno w tym procesie. Nitrosoma i Nitrocystis utleniać NH3 i NH4 do azotynów. Potem Nitrobacter i Nitrosococcus utleniać ten związek do azotanów.

W 2015 r. Odkryto inną grupę bakterii zaangażowanych w ten proces. Są one zdolne do bezpośredniego utleniania amoniaku do azotanów i znajdują się w rodzaju Nitrospira. Niektóre grzyby są również zdolne do nitryfikacji amoniaku.

Denitryfikujące bakterie

Wskazano, że ponad 50 różnych rodzajów bakterii może zredukować azotany do N₂. Dzieje się tak w warunkach beztlenowych (brak tlenu).

Najczęstsze rodzaje denitryfikacji to Alcaligenes, Paracoccus, Pseudomonas, Rhizobium, Thiobacillus i Thiosphaera. Większość z tych grup ma charakter heterotroficzny.

W 2006 r. Odkryto bakterię (Methylomirabilis oxyfera) który jest tlenowy. Jest metanotroficzny (uzyskuje energię węgla i metanu) i jest w stanie uzyskać tlen z procesu denitryfikacji.

Etapy

Cykl azotu przechodzi przez kilka etapów mobilizacji na całej planecie. Te fazy to:

Naprawianie

Jest to przemiana azotu atmosferycznego w formy uważane za reaktywne (które mogą być wykorzystane przez żywe istoty). Łamanie trzech wiązań zawierających cząsteczkę N₂ Wymaga dużej ilości energii i może występować na dwa sposoby: abiotyczny lub biotyczny.

Abiotyczna fiksacja

Azotany uzyskuje się dzięki wysokiemu wiązaniu energii w atmosferze. Pochodzi z energii elektrycznej błyskawicy i promieniowania kosmicznego.

The N₂ łączy się go z tlenem, aby utworzyć utlenione formy azotu, takie jak NO (dwutlenek azotu) i NO₂ (podtlenek azotu). Następnie związki te są sprowadzane na powierzchnię ziemi przez deszcz jako kwas azotowy (HNO₃).

Wysokie wiązanie energii obejmuje około 10% azotanów obecnych w obiegu azotu.

Fiksacja biotyczna

Jest przeprowadzana przez mikroorganizmy glebowe. Ogólnie bakterie te są związane z korzeniami roślin. Szacuje się, że roczne biotyczne utrwalanie azotu wynosi około 200 milionów ton rocznie.

Azot atmosferyczny przekształca się w amon. W pierwszej fazie reakcji N₂ jest zredukowany do NH₃ (amoniak). W ten sposób zostaje włączony do aminokwasów.

W tym procesie zaangażowany jest kompleks enzymatyczny z różnymi centrami redukcji tlenków. Ten kompleks azotazowy składa się z reduktazy (dostarcza elektronów) i azotazy. Ten ostatni wykorzystuje elektrony do redukcji N₂ do NH₃. W procesie zużywana jest duża ilość ATP.

Kompleks azotazowy jest nieodwracalnie hamowany w obecności wysokich stężeń O₂. W guzkach rodnikowych występuje białko (leghemoglobina), które utrzymuje zawartość O bardzo niską₂. Białko to powstaje w wyniku interakcji między korzeniami a bakteriami.

Asymilacja

Rośliny, które nie mają symbiotycznego związku z bakteriami wiążącymi N₂, pobierają azot z gleby. Wchłanianie tego pierwiastka odbywa się w postaci azotanów przez korzenie.

Gdy azotany dostaną się do rośliny, część jest wykorzystywana przez komórki korzeniowe. Kolejna część jest rozprowadzana przez ksylem do całej rośliny.

Kiedy ma być użyty, azotan jest redukowany do azotynów w cytoplazmie. Proces ten jest katalizowany przez enzym reduktazę azotanową. Azotyny są transportowane do chloroplastów i innych plastydów, gdzie są redukowane do jonu amonowego (NH₄).

Jon amonowy w dużych ilościach jest toksyczny dla rośliny. Jest więc szybko włączany do szkieletów węglanowych, tworząc aminokwasy i inne cząsteczki.

W przypadku konsumentów azot uzyskuje się przez karmienie bezpośrednio z roślin lub innych zwierząt.

Amonifikacja

W tym procesie związki azotu obecne w glebie są rozkładane do prostszych form chemicznych. Azot jest zawarty w martwej materii organicznej i odpadach, takich jak mocznik (mocz z ssaków) lub kwas moczowy (wydaliny z ptaków).

Azot zawarty w tych substancjach ma postać złożonych związków organicznych. Mikroorganizmy wykorzystują aminokwasy zawarte w tych substancjach do produkcji swoich białek. W tym procesie uwalniają nadmiar azotu w postaci amoniaku lub jonu amonowego.

Związki te są dostępne w glebie dla innych mikroorganizmów, które mogą działać w kolejnych fazach cyklu.

Nitryfikacja

Podczas tej fazy bakterie glebowe utleniają amoniak i jon amonowy. W procesie uwalniana jest energia, która jest wykorzystywana przez bakterie w ich metabolizmie.

W pierwszej części nitrozujące bakterie z rodzaju Nitrosomy utleniać amoniak i jon amonowy do azotynów. W błonie tych mikroorganizmów znajduje się enzym amoniakalny mooxigenasa. To utlenia NH₃ do hydroksyloaminy, która następnie utlenia się do azotynu w peryplazmie bakterii.

Następnie bakterie nitrujące utleniają azotyny do azotanów za pomocą enzymu oksydoreduktazy azotynowej. Azotany są dostępne w glebie, gdzie mogą zostać wchłonięte przez rośliny.

Denitryfikacja

Na tym etapie utlenione formy azotu (azotyny i azotany) są ponownie przekształcane w N₂ iw mniejszym stopniu podtlenek azotu.

Proces jest przeprowadzany przez bakterie beztlenowe, które wykorzystują związki azotu jako akceptory elektronów podczas oddychania. Szybkość denitryfikacji zależy od kilku czynników, takich jak dostępne nasycenie azotanów i gleby oraz temperatura.

Kiedy gleba jest nasycona wodą, O₂ nie jest łatwo dostępny, a bakterie używają NO₃ jako akceptor elektronów. Gdy temperatury są bardzo niskie, mikroorganizmy nie mogą przeprowadzić procesu.

Ta faza jest jedynym sposobem usuwania azotu z ekosystemu. W ten sposób N₂ który został ustalony powrót do atmosfery i równowaga tego elementu jest zachowana.

Znaczenie

Ten cykl ma wielkie znaczenie biologiczne. Jak wyjaśniliśmy wcześniej, azot jest ważną częścią organizmów żywych. Dzięki temu procesowi staje się biologicznie użyteczny.

W rozwoju upraw dostępność azotu jest jednym z głównych ograniczeń wydajności. Od początku rolnictwa gleba została wzbogacona o ten pierwiastek.

Uprawa roślin strączkowych w celu poprawy jakości gleb jest powszechną praktyką. Podobnie sadzenie ryżu w zalanej glebie sprzyja warunkom środowiskowym niezbędnym do stosowania azotu.

W XIX wieku guano (odchody ptaków) było szeroko stosowane jako zewnętrzne źródło azotu w uprawach. Jednak pod koniec tego stulecia było niewystarczające do zwiększenia produkcji żywności.

Niemiecki chemik Fritz Haber pod koniec XIX wieku opracował proces, który został później wprowadzony na rynek przez Carla Boscha. Wymaga to reakcji N₂ i gazowy wodór z wytworzeniem amoniaku. Jest znany jako proces Haber-Bosch.

Ta forma sztucznego amoniaku jest jednym z głównych źródeł azotu używanego przez żywe istoty. Uważa się, że 40% światowej populacji zależy od tych nawozów dla ich pożywienia.

Zmiany cyklu azotu

Obecna produkcja antropogenicznego amoniaku wynosi około 85 ton rocznie. Przynosi to negatywne konsekwencje w cyklu azotowym.

Ze względu na wysokie zużycie nawozów chemicznych występuje zanieczyszczenie gleb i warstw wodonośnych. Uważa się, że ponad 50% tego zanieczyszczenia jest konsekwencją syntezy Habera-Boscha.

Nadmiar azotu prowadzi do eutrofizacji (wzbogacenia w składniki odżywcze) zbiorników wodnych. Antropogeniczna eutryfikacja jest bardzo szybka i powoduje przyspieszony wzrost głównie glonów.

Zużywają duże ilości tlenu i mogą gromadzić toksyny. Z powodu braku tlenu inne organizmy obecne w ekosystemie giną.

Ponadto stosowanie paliw kopalnych uwalnia duże ilości podtlenku azotu do atmosfery. Reaguje z ozonem i tworzy kwas azotowy, który jest jednym ze składników kwaśnego deszczu.

Referencje

1. Cerón L i A Aristizábal (2012) Dynamika cyklu azotu i fosforu w glebach. Rev. Colomb. Biotechnol 14: 285-295.
2. Estupiñan R i B Quesada (2010) proces Habera-Boscha w społeczeństwie rolno-przemysłowym: niebezpieczeństwa i alternatywy. System rolno-pokarmowy: utowarowienie, walki i opór. Redakcja ILSA. Bogota, Kolumbia 75-95
3. Galloway JN (2003) Globalny cykl azotu. W: Schelesinger W (red.) Traktat o geochemii. Elsevier, USA. p 557-583.
4. Galloway JN (2005) Globalny cykl azotu: przeszłość, teraźniejszość i przyszłość. Nauka w Chinach Ser C Life Sciences 48: 669-677.
5. Pajares S (2016) Kaskada azotu spowodowana działalnością człowieka. Oikos 16: 14-17.
6. Stein L i M Klotz (2016) Cykl azotu. Current Biology 26: 83-101.