Thilacoids Charakterystyka, struktura i funkcje



The tylakoidy są to przedziały w postaci płaskich woreczków umieszczonych w chloroplastach w komórkach roślinnych roślin, cyjanobakterii i glonów. Zazwyczaj są one zorganizowane w strukturę zwaną grana-plural granum- i wygląda jak stos monet.

Thilacoidy są uważane za trzeci system błonowy chloroplastów, z wyjątkiem wewnętrznej i zewnętrznej błony wspomnianej organelli. Membrana tej struktury oddziela wnętrze tylakoidu od zrębu chloroplastu i ma szereg pigmentów i białek zaangażowanych w szlaki metaboliczne..

W tylakoidach reakcje biochemiczne są niezbędne dla fotosyntezy, procesu, w którym rośliny pobierają światło słoneczne i przekształcają je w węglowodany. W szczególności mają niezbędną maszynę zakotwiczoną w swojej membranie, aby przeprowadzić fazę zależną od światła słonecznego, gdzie światło jest uwięzione i przekształcone w energię (ATP) i NADPH.

Indeks

  • 1 Ogólna charakterystyka
  • 2 Struktura
    • 2.1 Błona tylakoidowa
    • 2.2 Skład lipidów membrany
    • 2.3 Skład białka błony
    • 2,4 lumenów tylakoidu
  • 3 funkcje
    • 3.1 Etapy fotosyntezy
    • 3.2 Etap zależny od światła
    • 3.3 Fotofosforylacja
  • 4 Ewolucja
  • 5 referencji

Ogólna charakterystyka

Thilacoidy to wewnętrzny trójwymiarowy błonowy układ chloroplastów. W pełni dojrzałe chloroplasty mają 40 do 60 ziaren ułożonych w stos, o średnicy od 0,3 do 0,6 μm.

Liczba tylakoidów, które tworzą granas, jest bardzo zróżnicowana: od mniej niż 10 worków w roślinach wystawionych na działanie promieni słonecznych do ponad 100 tylakoidów w roślinach, które żyją w środowiskach o ekstremalnym cieniu.

Ułożone w stos tylakoidy są połączone ze sobą tworząc ciągły przedział wewnątrz chloroplastu. Wnętrze tylakoidy jest dość obszernym przedziałem wodnistej natury.

Błona tylakoidów jest niezbędna do fotosyntezy, ponieważ odbywa się tam pierwszy etap procesu.

Struktura

Tylakoidy to struktury dominujące w pełni dojrzałym chloroplastie. Jeśli chloroplast jest wizualizowany w tradycyjnym mikroskopie optycznym, można zaobserwować niektóre gatunki ziaren.

Są to stosy tylakoidów; dlatego pierwsi obserwatorzy tych struktur nazywali je „grana”.

Za pomocą mikroskopu elektronowego obraz mógł zostać powiększony i stwierdzono, że natura tych ziaren była faktycznie ułożona w tyloakoidy.

Tworzenie i struktura błony tylakoidowej zależy od tworzenia chloroplastu z plastydu, który nie jest jeszcze zróżnicowany, znany jako protoplastidium. Obecność światła stymuluje konwersję do chloroplastów, a później tworzenie ułożonych tylakoidów.

Błona tylakoidowa

W chloroplastach i cyjanobakteriach błona tylakoidowa nie styka się z wewnętrzną częścią błony plazmatycznej. Jednak tworzenie błony tylakoidowej rozpoczyna się od inwazji wewnętrznej błony.

W cyjanobakteriach i niektórych gatunkach glonów tylakoidy tworzą pojedyncza warstwa blaszek. W przeciwieństwie do tego, w dojrzałych chloroplastach występuje bardziej złożony system.

W tej ostatniej grupie można wyróżnić dwie zasadnicze części: granę i blaszkę zrębu. Pierwsza składa się z małych dysków ułożonych w stosy, a druga jest odpowiedzialna za łączenie tych stosów ze sobą, tworząc ciągłą strukturę: światło tylakoidu.

Skład lipidowy membrany

Lipidy, które tworzą błonę, są wysoce wyspecjalizowane i składają się z prawie 80% galaktozylo diacyloglicerolu: monogalaktozylo diacyloglicerolu i digalaktozylo diacyloglicerolu. Te galaktolipidy mają wysoce nienasycone łańcuchy, typowe dla tylakoidów.

W ten sam sposób błona tylakoidowa zawiera lipidy, takie jak fosfatydyloglicerol, w mniejszej proporcji. Wspomniane lipidy nie są równomiernie rozmieszczone w obu warstwach membrany; istnieje pewien stopień asymetrii, który wydaje się przyczyniać do funkcjonowania struktury.

Skład białka błony

Photosystems I i II są dominującymi składnikami białkowymi w tej błonie. Są one związane z kompleksem cytochromu b6F i syntetaza ATP.

Stwierdzono, że większość elementów fotosystemu II znajduje się w ułożonych membranach grana, podczas gdy fotosystem I znajduje się głównie w nie ułożonych membranach tylakoidowych. Oznacza to, że istnieje fizyczna separacja między obydwoma fotosystemami.

Kompleksy te obejmują integralne białka błonowe, białka obwodowe, kofaktory i różne pigmenty.

Lumen tylakoidu

Wnętrze tylakoidu składa się z wodnej i gęstej substancji, której skład różni się od składu zrębu. Uczestniczy w fotofosforylacji, przechowując protony, które generują siłę protonowo-motoryczną do syntezy ATP. W tym procesie pH światła może osiągnąć 4.

W proteomie światła modelowego organizmu Arabidopsis thaliana zidentyfikowano ponad 80 białek, ale ich funkcje nie zostały w pełni wyjaśnione.

Białka lumenów są zaangażowane w regulację biogenezy tylakoidów oraz w aktywność i obrót białek tworzących kompleksy fotosyntetyczne, zwłaszcza fotosystem II i NAD (P) H dehydrogensa.

Funkcje

Proces fotosyntezy, niezbędny dla warzyw, zaczyna się w tylakoidach. Membrana ograniczająca je do zrębu chloroplastów posiada wszystkie mechanizmy enzymatyczne niezbędne do wystąpienia reakcji fotosyntetycznych.

Etapy fotosyntezy

Fotosyntezę można podzielić na dwa główne etapy: reakcje świetlne i ciemne reakcje.

Jak sama nazwa wskazuje, reakcje należące do pierwszej grupy mogą zachodzić tylko w obecności światła, podczas gdy reakcje w drugiej grupie mogą powstać z nią lub bez niej. Zauważ, że środowisko nie jest „ciemne”, jest niezależne od światła.

Pierwsza grupa reakcji, „luminiczna”, występuje w tylakoidzie i można ją podsumować następująco: światło + chlorofil + 12 H2O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi à 6 O2 + 12 NADPH + 18 ATP.

Druga grupa reakcji zachodzi w zrębie chloroplastów i pobiera ATP i NADPH syntetyzowane w pierwszym etapie w celu zredukowania węgla z dwutlenku węgla do glukozy (C6H12O6). Drugi etap można podsumować następująco: 12 NADPH + 18 ATP + 6 CO2 à C6H12O6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi + 6 H2O.

Etap zależny od światła

Reakcje światła obejmują szereg struktur znanych jako fotosystemy, które znajdują się w błonie tylakoidów i zawierają około 300 cząsteczek pigmentu, w tym chlorofil..

Istnieją dwa typy fotosystemów: pierwszy ma maksymalny szczyt absorpcji światła 700 nanometrów i jest znany jako P700, podczas gdy drugi nazywa się P680. Oba są zintegrowane z błoną tylakoidową.

Proces rozpoczyna się, gdy jeden z pigmentów absorbuje foton i „odbija się” w kierunku innych pigmentów. Kiedy cząsteczka chlorofilu absorbuje światło, jeden elektron przeskakuje i inna cząsteczka go pochłania. Cząsteczka, która straciła elektron, jest teraz utleniona i ma ładunek ujemny.

P680 wychwytuje energię świetlną z chlorofilu a. W tym fotosystemie elektron jest wrzucany do układu wyższej energii do pierwotnego akceptora elektronów.

Ten elektron spada na fotosystem I, przechodząc przez łańcuch transportu elektronów. Ten system reakcji utleniania i redukcji jest odpowiedzialny za przenoszenie protonów i elektronów z jednej cząsteczki do drugiej.

Innymi słowy, przepływ elektronów z wody do fotosystemu II, fotosystemu I i NADPH.

Fotofosforylacja

Część protonów generowanych przez ten system reakcji znajduje się wewnątrz tylakoidu (zwanego również światłem tylakoidowym), tworząc gradient chemiczny generujący siłę protonowo-motoryczną.

Protony przemieszczają się z przestrzeni tylakoidu do zrębu, korzystnie podążając za gradientem elektrochemicznym; to znaczy, opuszczają tylakoidę.

Jednak przejście protonów nie jest nigdzie w błonie, muszą to zrobić poprzez złożony układ enzymatyczny zwany syntetazą ATP.

Ten ruch protonów w kierunku zrębu powoduje powstawanie ATP wychodząc z ADP, procesu analogicznego do tego, który zachodzi w mitochondriach. Synteza ATP za pomocą światła nazywa się fotofosforylacją.

Wspomniane etapy występują jednocześnie: chlorofil w fotosystemie II traci elektron i musi zastąpić go elektronem pochodzącym z pęknięcia cząsteczki wody; fotosystem I pułapki światła, utlenia i uwalnia elektron, który jest uwięziony przez NADP+.

Brakujący elektron fotosystemu I zostaje zastąpiony przez elektron wynikający z fotosystemu II. Związki te będą stosowane w kolejnych reakcjach wiązania węgla w cyklu Calvina.

Ewolucja

Ewolucja fotosyntezy jako procesu uwalniania tlenu pozwoliła na życie, jakie znamy.

Sugeruje się, że fotosynteza rozwinęła się kilka miliardów lat temu u przodka, który dał początek obecnym sinicom z beztlenowego kompleksu fotosyntetycznego.

Proponuje się, aby ewolucji fotosyntezy towarzyszyły dwa niezbędne wydarzenia: stworzenie fotosystemu P680 oraz geneza systemu membran wewnętrznych, bez połączenia z błoną komórkową.

Dla tworzenia tylakoidów niezbędne jest białko zwane Vipp1. Rzeczywiście, białko to jest obecne w roślinach, algach i cyjanobakteriach, ale nie występuje w bakteriach, które przeprowadzają fotosyntezę beztlenową.

Uważa się, że gen ten może pochodzić z duplikacji genu u ewentualnego przodka sinic. Jest tylko jeden przypadek cyjanobakterii, który jest zdolny do fotosyntezy z tlenem i nie posiada tylakoidów: gatunek Gloeobacter violaceus.

Referencje

  1. Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. (2002). Biochemia 5. edycja. Nowy Jork: W H Freeman. Podsumowanie Dostępne pod adresem: ncbi.nlm.nih.gov
  2. Cooper, G.M. (2000). The Cell: A Molecular Approach. Druga edycja. Sunderland (MA): Sinauer Associates. Fotosynteza. Dostępne pod adresem: ncbi.nlm.nih.gov
  3. Curtis, H. i Schnek, A. (2006). Zaproszenie do biologii. Ed. Panamericana Medical.
  4. Järvi, S., Gollan, P. J., i Aro, E. M. (2013). Zrozumienie roli światła tylakoidowego w regulacji fotosyntezy. Granice w nauce roślin, 4, 434.
  5. Staehelin, L. A. (2003). Struktura chloroplastów: od granulek chlorofilu do ponadcząsteczkowej architektury membran tylakoidowych. Badania fotosyntezy, 76(1-3), 185-196.
  6. Taiz, L. i Zeiger, E. (2007). Fizjologia roślin. Universitat Jaume I.
  7. Vothknecht, U. C. i Westhoff, P. (2001). Biogeneza i pochodzenie błon tylakoidowych. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) -Molecular Cell Research, 1541(1-2), 91-101.