Charakterystyczne termofile, klasyfikacja i środowiska



The termofile są podtypem organizmów ekstremofilnych, które charakteryzują się tolerowaniem wysokich temperatur, między 50 ° C a 75 ° C, albo dlatego, że w tych ekstremalnych środowiskach te wartości temperatury są utrzymywane, albo dlatego, że są często osiągane.

Organizmy ciepłolubne to zazwyczaj bakterie lub archeony, jednak istnieją metazoany (organizmy eukariotyczne, które są heterotroficzne i tkankowe), które również rozwijają się w gorących miejscach.

Znane są również organizmy morskie, które w symbiozie z bakteriami termofilnymi mogą przystosować się do tych wysokich temperatur i opracowały mechanizmy biochemiczne, takie jak zmodyfikowana hemoglobina, między innymi duża objętość krwi, które pozwalają im tolerować toksyczność siarczków i związków. siarki.

Uważa się, że ciepłolubne prokarioty były pierwszymi prostymi komórkami w ewolucji życia i zamieszkiwały miejsca o aktywności wulkanicznej i gejzery w oceanach.

Przykładami tego typu organizmów termofilnych są te, które żyją w pobliżu kominów hydrotermalnych lub fumaroli na dnie oceanów, takich jak bakterie metanogenne (producenci metanu) i pierścienie. Riftia pachyptila.

Główne siedliska, w których można znaleźć termofile:

  • Ziemskie środowiska hydrotermalne.
  • Morskie środowiska hydrotermalne.
  • Gorące pustynie.

Indeks

  • 1 Charakterystyka organizmów termofilnych
    • 1.1 Charakterystyczne cechy organizmów ciepłolubnych
  • 2 Klasyfikacja organizmów ciepłolubnych
  • 3 Organizmy ciepłolubne i ich środowiska
    • 3.1 Ziemskie środowiska hydrotermalne
    • 3.2 Przykłady organizmów zamieszkujących ziemskie środowiska hydrotermalne
    • 3.3 Bakterie
    • 3.4 Łuki
    • 3.5 Eukarionty
    • 3.6 Morskie środowiska hydrotermalne
    • 3.7 Przykłady fauny związanej z morskim środowiskiem hydrotermalnym
    • 3.8 Gorące pustynie
    • 3.9 Rodzaje pustyń
    • 3.10 Przykłady termofilnych organizmów pustynnych
  • 4 odniesienia

Charakterystyka organizmów termofilnych

Temperatura: krytyczny czynnik abiotyczny dla rozwoju mikroorganizmów

Temperatura jest jednym z kluczowych czynników środowiskowych warunkujących wzrost i przetrwanie żywych istot. Każdy gatunek ma zakres temperatur, pomiędzy którymi może przetrwać, jednak ma optymalny wzrost i rozwój w określonych temperaturach.

Szybkość wzrostu każdego organizmu można wyrazić graficznie w zależności od temperatury, uzyskując wartości odpowiadające krytycznym temperaturom krytycznym (minimum, optimum i maksimum)..

Minimalne temperatury

W minimalnych temperaturach wzrostu organizmu następuje spadek płynności błony komórkowej, a procesy transportu i wymiany materiałów, takie jak wejście składników odżywczych i wyjście substancji toksycznych, mogą się zatrzymać.

Między minimalną temperaturą a optymalną temperaturą rośnie tempo wzrostu mikroorganizmów.

Optymalna temperatura

W optymalnej temperaturze zachodzą reakcje metaboliczne z maksymalną możliwą wydajnością.

Maksymalna temperatura

Powyżej optymalnej temperatury następuje spadek tempa wzrostu do maksymalnej temperatury, która może być tolerowana przez każdy organizm.

W tych wysokich temperaturach białka strukturalne i funkcjonalne są denaturowane i inaktywowane jako enzymy, ponieważ tracą konfigurację geometryczną i szczególną konfigurację przestrzenną, błona cytoplazmatyczna pęka i następuje liza termiczna lub pęknięcie z powodu ciepła.

Każdy mikroorganizm ma swoje minimalne, optymalne i maksymalne temperatury działania i rozwoju. Termofile mają wyjątkowo wysokie wartości w tych trzech temperaturach.

Charakterystyczne cechy organizmów ciepłolubnych

  • Organizmy ciepłolubne mają wysokie tempo wzrostu, ale krótki czas życia.
  • Mają dużo lipidów lub długołańcuchowych nasyconych tłuszczów w błonie komórkowej; ten rodzaj tłuszczów nasyconych jest w stanie pochłaniać ciepło i przechodzić w stan ciekły w wysokich temperaturach (topnienie), nie ulegając zniszczeniu.
  • Jego białka strukturalne i funkcjonalne są bardzo stabilne wobec ciepła (termostabilnego), poprzez wiązania kowalencyjne i specjalne siły międzycząsteczkowe zwane siłami dyspersyjnymi Londynu.
  • Mają także specjalne enzymy, które utrzymują funkcjonowanie metaboliczne w wysokich temperaturach.
  • Wiadomo, że te termofilne mikroorganizmy mogą wykorzystywać siarczki i obfite związki siarki w obszarach wulkanicznych, jako źródła składników odżywczych do przekształcania ich w materię organiczną.

Klasyfikacja organizmów ciepłolubnych

Organizmy ciepłolubne można podzielić na trzy szerokie kategorie:

  • Umiarkowane termofile (optymalne pomiędzy 50-60 ° C).
  • Ekstremalne termofile (optymalnie blisko 70 ° C).
  • Hipertermofile (optymalnie blisko 80 ° C).

Organizmy ciepłolubne i ich środowiska

Ziemskie środowiska hydrotermalne

Miejsca hydrotermalne są zaskakująco powszechne i szeroko rozpowszechnione. Można je podzielić na te, które są związane z obszarami wulkanicznymi i tymi, które nie są..

Środowiska hydrotermalne o najwyższych temperaturach są zwykle związane z cechami wulkanicznymi (kotły, uskoki, granice płyt tektonicznych, baseny z łukiem tylnym), które pozwalają magmie wznieść się na głębokość, gdzie może oddziaływać bezpośrednio z wodami gruntowymi głęboko.

Gorącym punktom często towarzyszą inne cechy, które utrudniają życie, takie jak pH, materia organiczna, skład chemiczny i ekstremalne zasolenie..

Mieszkańcy ziemskich środowisk hydrotermalnych przeżywają zatem w obecności kilku ekstremalnych warunków. Te organizmy są znane jako poliekstramofile.

Przykłady organizmów zamieszkujących ziemskie środowiska hydrotermalne

Organizmy należące do trzech domen (eukariontów, bakterii i archeonów) zidentyfikowano w ziemskich środowiskach hydrotermalnych. Różnorodność tych organizmów zależy głównie od temperatury.

Podczas gdy różnorodne gatunki bakterii zamieszkują środowiska umiarkowanie termofilne, fotoautotrofy mogą dominować w społeczności drobnoustrojów i tworzyć makroskopowe struktury „mat” lub „dywanów”..

Te „fotosyntetyczne dywany” są obecne na powierzchni większości neutralnych i zasadowych źródeł termicznych (pH powyżej 7,0) w temperaturze od 40 do 71 ° C, z cyjanobakteriami ustanowionymi jako główni producenci dominujący.

Powyżej 55 ° C, fotosyntetyczne dywany są zamieszkane głównie przez jednokomórkowe cyjanobakterie, takie jak Synechococcus sp.

Bakterie

Fotosyntetyczne dywany mikrobiologiczne mogą być również zamieszkiwane głównie przez bakterie z rodzajów Chloroflexus i Roseiflexus, obaj członkowie zakonu Chloroflexales.

Kiedy są związane z sinicami, gatunek Chloreflexus i Roseiflexus rosną optymalnie w warunkach fotoheterotroficznych.

Jeśli pH jest kwasem, rodzaje są powszechne Acidiosphaera, Acidiphilium, Desulfotomaculum, Hydrogenobaculum, Methylokorus, Sulfobacillus Thermoanaerobacter, Thermodesulfobium i Termodesulfator.

W źródłach hipertermofilnych (między 72 a 98 ° C) wiadomo, że fotosynteza nie zachodzi, co pozwala na przewagę bakterii chemolitycznych..

Organizmy te należą do typu Aquificae i są kosmopolityczne; może utleniać wodór lub siarkę molekularną tlenem jako akceptorem elektronów i utrwalać węgiel poprzez szlak redukujący kwas trikarboksylowy (rTCA).

Łuki

Większość uprawianych i niekultywowanych archeonów zidentyfikowanych w neutralnych i alkalicznych środowiskach termicznych należy do gromady Crenarchaeota.

Gatunki takie jak Thermofilum pendens, Thermosphaera aggregans o Stetteria hydrogenophila Nitrosocaldus yellowstonii, proliferować poniżej 77 ° C i Thermoproteus neutrophilus, Vulcanisaeta distributiona, Thermofilum pendens, Aeropyruni pernix, Desulfurococcus mobilis e Agregaty Ignisphaera, w źródłach o temperaturze wyższej niż 80 ° C.

W środowisku kwaśnym znajdują się archeony z rodzajów: Sulfolobus, Sulfurococcus, Metallosphaera, Acidianus, Sulfurisphaera, Picrophilus, Thermoplasma, Thennocladium i Galdivirga.

Eukarionty

W eukariotach można wymienić źródła neutralne i alkaliczne Thermomyces lanuginosus, Scytalidium thermophilum, Echinamoeba thermarum, Marinamoeba thermophilia i Oramoeba funiarolia.

W źródłach kwasu można znaleźć gatunki: Pinnularia, Cyanidioschyzon, Cyanidium o Galdieria.

Morskie środowiska hydrotermalne

Przy temperaturach od 2 ° C do ponad 400 ° C, ciśnieniach przekraczających kilka tysięcy funtów na cal kwadratowy (psi) i wysokich stężeniach toksycznego siarkowodoru (pH 2,8), głębinowe otwory hydrotermalne są możliwie najbardziej ekstremalne środowiska na naszej planecie.

W tym ekosystemie mikroby służą jako dolne ogniwo w łańcuchu pokarmowym, czerpiąc energię z ciepła geotermalnego i chemikaliów znajdujących się w głębi wnętrza Ziemi..

Przykłady fauny związane z morskim środowiskiem hydrotermalnym

Fauna związana z tymi źródłami lub otworami wentylacyjnymi jest bardzo zróżnicowana, a istniejące relacje między różnymi taksonami nie są jeszcze w pełni zrozumiałe.

Wśród gatunków izolowanych są zarówno bakterie, jak i archeony. Na przykład wyizolowano archeony z rodzaju Methanococcus, Methanopyus i beztlenowe termofilne bakterie z rodzaju Caminibacter.

Bakterie rozwijają się w biofilmach, które żywią się wieloma organizmami, takimi jak amfifody, widłonogi, ślimaki, kraby krewetkowe, robaki rurkowe, ryby i ośmiornice.

Wspólna panorama składa się z nagromadzeń małży, Bathymodiolus thermophilus, ponad 10 cm długości, które kulą się w pęknięciach bazaltowej lawy. Towarzyszą im zwykle liczne kraby Galapagos (Munidopsis subsquamosa).

Jednym z najbardziej niezwykłych organizmów jest robak rurowy Riftia pachyptila, które można zgrupować w dużych ilościach i osiągnąć rozmiary zbliżone do 2 metrów.

Te rurkowate robaki nie mają jamy ustnej, żołądka ani odbytu (to znaczy nie mają układu trawiennego); są całkowicie zamkniętą torbą, bez otwierania na otoczenie zewnętrzne.

Jasny czerwony kolor pióra na końcu jest spowodowany obecnością hemoglobiny zewnątrzkomórkowej. Siarkowodór jest transportowany przez błonę komórkową związaną z włóknami tego pióra, a przez zewnątrzkomórkową hemoglobinę dociera do wyspecjalizowanej „tkanki” zwanej trophosomem, złożonej wyłącznie z symbiotycznych bakterosyntetycznych.

Można powiedzieć, że te robaki mają wewnętrzny „ogród” bakterii, które żywią się siarkowodorem i dostarczają „pokarmu” dla robaka, niezwykłą adaptację.

Gorące pustynie

Gorące pustynie zajmują od 14 do 20% powierzchni Ziemi, około 19-25 milionów km.

Najgorętsze pustynie, takie jak Sahara w Afryce Północnej i pustynie południowo-zachodnich Stanów Zjednoczonych, Meksyku i Australii, występują w tropikach zarówno na półkuli północnej, jak i półkuli południowej (pomiędzy około 10 ° a 30- 40 ° szerokości geograficznej).

Rodzaje pustyń

Charakterystyczną cechą gorącej pustyni jest suchość. Według klasyfikacji klimatycznej Koppen-Geiger pustynie są regionami o rocznych opadach poniżej 250 mm.

Jednak roczne opady mogą być mylącym wskaźnikiem, ponieważ utrata wody jest decydującym czynnikiem w budżecie wody.

Zatem pustynna definicja Programu Ochrony Środowiska Narodów Zjednoczonych jest rocznym deficytem wilgotności w normalnych warunkach klimatycznych, gdzie potencjalna ewapotranspiracja (PET) jest pięciokrotnie większa niż rzeczywiste opady (P).

Wysokie PET przeważa na gorących pustyniach, ponieważ z powodu braku zachmurzenia promieniowanie słoneczne zbliża się do maksimum w suchych regionach.

Pustynie można podzielić na dwa typy w zależności od poziomu suchości:

  • Hyperáridos: ze wskaźnikiem suchości (P / PET) mniejszym niż 0,05.
  • Agregaty: o indeksie od 0,05 do 0,2.

Pustynie różnią się od suchych półpustynnych gruntów (P / PET 0,2-0,5) i suchych, wilgotnych obszarów suchych (0,5-0,65).

Pustynie mają inne ważne cechy, takie jak silne wahania temperatury i wysokie zasolenie gleb.

Z drugiej strony pustynia kojarzy się zwykle z wydmami i piaskiem, jednak ten obraz odpowiada tylko 15-20% z nich; skaliste i górzyste krajobrazy są najczęstszymi pustynnymi środowiskami.

Przykłady organizmów termofilnych pustyni

Mieszkańcy pustyń, które są termofilami, mają szereg adaptacji, aby stawić czoła przeciwnościom, które wynikają między innymi z braku deszczu, wysokich temperatur, wiatrów, zasolenia..

Rośliny kserofitu opracowały strategie, aby uniknąć transpiracji i przechowywać jak najwięcej wody. Soczystość lub pogrubienie łodyg i liści jest jedną z najczęściej stosowanych strategii.

Jest to oczywiste w rodzinie Cactaceae, gdzie liście zostały również zmodyfikowane w postaci kolców, zarówno w celu uniknięcia ewapotranspiracji, jak i odparcia roślinożerców.

Płeć Lithops lub rośliny kamienne, pochodzące z pustyni Namibii, również rozwijają soczystość, ale w tym przypadku roślina rośnie na poziomie gruntu, maskując się otaczającymi kamieniami.

Z drugiej strony zwierzęta, które żyją w tych ekstremalnych siedliskach, rozwijają wszelkiego rodzaju adaptacje, od fizjologicznych po etologiczne. Na przykład tak zwane szczury kangurowe charakteryzują się niewielkim oddawaniem moczu o małej objętości, a te zwierzęta są bardzo wydajne w środowisku o ograniczonej ilości wody..

Innym mechanizmem zmniejszającym utratę wody jest wzrost temperatury ciała; na przykład temperatura ciała spoczywających wielbłądów może wzrosnąć latem z około 34 ° C do ponad 40 ° C.

Zmiany temperatury mają ogromne znaczenie w ochronie wód, ponieważ:

  • Wzrost temperatury ciała oznacza, że ​​ciepło jest magazynowane w organizmie, a nie rozpraszane przez odparowanie wody. Później, w nocy, nadmiar ciepła można usunąć bez wody.
  • Zysk ciepła w gorącym środowisku zmniejsza się, ponieważ gradient temperatury jest zmniejszony.

Innym przykładem jest szczur piaskowy (Psammomys obesus), który opracował mechanizm trawienny, który pozwala im karmić się tylko roślinami pustynnymi z rodziny Chenopodiaceae, które zawierają duże ilości soli w liściach.

Etologiczne (behawioralne) adaptacje zwierząt pustynnych są liczne, ale być może najbardziej oczywiste oznacza, że ​​cykl odpoczynku jest odwrócony.

W ten sposób zwierzęta te stają się aktywne o zachodzie słońca (nocna aktywność) i przestają być o świcie (odpoczynek w ciągu dnia), a ich aktywne życie nie pokrywa się z najgorętszymi godzinami.

Referencje

  1. Baker-Austin, C. and Dopson, M. (2007). Życie w kwasie: homeostaza pH u acidofilów. Trends in Microbiology 15, 165-171.
  2. Berry, J.A. i Bjorkman, 0. (1980). Reakcja fotosyntetyczna i adaptacja do temperatury w wyższych roślinach. Annual Review of Plant Physiology 31, 491-534.
  3. Brock, T.D. (1978). Termofilne mikroorganizmy i życie w wysokich temperaturach. Springer-Verlag, Nowy Jork, 378 pp.
  4. Campos, V.L., Escalante, G., Jafiez, J., Zaror, C.A. i Mondaca, A.M. (2009), Izolacja bakterii utleniających arsenin z naturalnego biofilmu związanego ze skałami wulkanicznymi pustyni Atacama w Chile. Journal of Basic Microbiology 49, 93-97.
  5. Cary, C.S., Shank, T. i Stein, J. (1998). Robaki wygrzewają się w ekstremalnych temperaturach. Nature 391, 545-546.
  6. Chevaldonne, P, Desbruyeres, D. i Childress, J.J. (1992). Niektórzy lubią to gorąco ... a niektórzy lubią nawet bardziej gorąco. Nature 359, 593-594.
  7. Evenari, M., Lange, 01., Schulze, E.D., Buschbom, U. i Kappen, L. (1975). Mechanizmy adaptacyjne w roślinach pustynnych. W: Vemberg, F.J. (red.) Dostosowanie fizjologiczne do środowiska. Intext Press, Platteville, LISA, pp. 111-129.
  8. Gibson, A.C. (1996). Struktura-funkcje relacji ciepłych roślin pustynnych. Springer, Heidelberg, Niemcy, 216 pp.
  9. Gutterman, Y. (2002). Strategie przetrwania rocznych roślin pustynnych. Springer, Berlin, Niemcy, 368 pp.
  10. Lutz, R.A. (1988). Rozproszenie organizmów w głębinowych kominach hydrotermalnych: przegląd. Oceanologica Act 8, 23-29.
  11. Lutz, R.A., Shank, T.M., Fornari, D.J., Haymon, R.M., Lilley, M.D., Von Damm, K.L. i Desbruyeres, D. (1994). Szybki wzrost w kanałach głębinowych. Nature 371, 663-664.
  12. Rhoads, D.C., Lutz, R.A., Revelas, E.C. i Cerrato, R.M. (1981). Wzrost małży w głębinowych kominach hydrotermalnych wzdłuż szczeliny Galapagos. Science 214, 911-913.
  13. Noy-Meir I. (1973). Pustynne ekosystemy: środowisko i producenci. Roczny przegląd systemów ekologicznych 4, 25-51.
  14. Wiegel, J. and Adams, M.W.W. (1998). Termofile: klucze do ewolucji molekularnej i pochodzenia życia. Taylor i Francis, Londyn, 346 pp.