Charakterystyka Rhizobium, taksonomia, morfologia, siedlisko i korzyści
Rhizobium to rodzaj bakterii, które posiadają zdolność do wiązania azotu z atmosfery. Ogólnie rzecz biorąc, bakterie zdolne do wiązania azotu są znane jako rhizobia. Te relacje między roślinami i mikroorganizmami były szeroko badane.
Te prokarioty żyją w symbiotycznych relacjach z różnymi roślinami: roślinami strączkowymi, takimi jak fasola, lucerna, soczewica, soja, między innymi.
Są one specyficznie związane z korzeniami i dostarczają roślinie azotu, którego potrzebują. Roślina z kolei oferuje bakterii miejsce schronienia. Ten bliski związek symbiotyczny powoduje wydzielanie cząsteczki zwanej leghemoglobiną. Ta symbioza wytwarza znaczną część N2 w biosferze.
W tej relacji bakterie powodują powstawanie guzków w korzeniach, które różnicują tak zwane „bakteroidy”.
Większość badań przeprowadzonych w tym rodzaju bakterii uwzględniła jedynie ich stan symbiotyczny i związek z rośliną. Z tego powodu istnieje bardzo niewiele informacji dotyczących indywidualnego stylu życia bakterii i jej funkcji jako składnika mikrobiomu glebowego..
Indeks
- 1 Charakterystyka
- 2 Proces infekcji
- 2.1 Rozwój i rodzaj guzków
- 2.2 Tworzenie bakterii
- 2.3 Przyciąganie między ryzobią a korzeniami
- 2.4 Leghemoglobina
- 3 Taksonomia
- 4 Morfologia
- 5 Siedlisko
- 6 Korzyści i zastosowania
- 7 referencji
Funkcje
Bakterie z rodzaju Rhizobium Znane są głównie ze swojej zdolności do wiązania azotu i ustanawiania symbiotycznych relacji z roślinami. W rzeczywistości uważany jest za jeden z najbardziej dramatycznych związków, jakie istnieją w przyrodzie.
Są heterotroficzne, co oznacza, że muszą pozyskać swoje źródło energii materii organicznej. Rhizobium rośnie normalnie w warunkach tlenowych, a guzki powstają w temperaturze od 25 do 30 ° C i optymalnym pH 6 lub 7.
Jednak proces wiązania azotu wymaga niskich stężeń tlenu w celu ochrony azotazy (enzymu, który katalizuje proces).
Aby poradzić sobie z dużymi ilościami tlenu, istnieje białko podobne do hemoglobiny, które odpowiada za sekwestrację tlenu, który mógłby interweniować w procesie.
Symbiotyczne relacje, jakie te prokarioty tworzą z roślinami strączkowymi, mają duży wpływ na środowisko i gospodarkę, dlatego istnieje obszerna literatura na temat tego bardzo konkretnego związku.
Proces infekcji nie jest prosty, obejmuje szereg kroków, w których bakterie i roślina wpływają na siebie nawzajem w działaniach podziału komórki, ekspresji genów, funkcji metabolicznych i morfogenezy.
Proces infekcji
Bakterie te są doskonałymi modelami biologicznymi, aby zrozumieć interakcje zachodzące między mikroorganizmami i roślinami.
Ryzobia znajduje się w glebie, gdzie kolonizują korzenie i udaje im się dostać do rośliny. Zasadniczo kolonizacja zaczyna się we włosach korzeniowych, chociaż infekcja jest również możliwa poprzez małe zmiany w naskórku.
Gdy bakterie są w stanie przeniknąć do wnętrza rośliny, zwykle utrzymuje się przez pewien czas w przestrzeniach wewnątrzkomórkowych rośliny. W miarę rozwoju guzków rhizobia wchodzi do cytoplazmy tych struktur.
Rozwój i rodzaj guzków
Rozwój guzków obejmuje szereg synchronicznych zdarzeń w obu organizmach. Guzki są klasyfikowane w określony i nieokreślony sposób.
Pierwsze pochodzą z podziałów komórkowych w korze wewnętrznej i mają trwały merystem wierzchołkowy. Charakteryzują się cylindrycznym kształtem i dwiema zróżnicowanymi strefami.
Z drugiej strony, określone guzki wynikają z podziałów komórek w środkowej lub zewnętrznej części kory korzeniowej. W tych przypadkach nie masz trwałego merystemu, a jego kształt jest bardziej kulisty. Dojrzały guzek może rozwinąć się przez wzrost komórek.
Tworzenie bakteroidów
Różnicowanie w bakteroidach zachodzi w guzku: forma N-mocująca2. Bakteroidy wraz z błonami roślin tworzą symbiosom.
W tych złożonych drobnoustrojach roślinnych roślina jest odpowiedzialna za dostarczanie węgla i energii, podczas gdy bakterie wytwarzają amoniak.
W porównaniu z bakteriami wolno żyjącymi bakterioda przechodzi szereg zmian w swoim transkryptomie, w całej jego strukturze komórkowej i aktywności metabolicznej. Wszystkie te zmiany mają na celu przystosowanie się do środowiska wewnątrzkomórkowego, gdzie jego jedynym celem jest wiązanie azotu.
Roślina może brać ten azotowy związek wydzielany przez bakterie i wykorzystywać go do syntezy podstawowych cząsteczek, takich jak aminokwasy.
Większość gatunków Rhizobium Są dość selektywne pod względem liczby gości, których mogą zainfekować. Niektóre gatunki mają tylko jednego gospodarza. Natomiast niewielka liczba bakterii charakteryzuje się rozwiązłością i szerokim spektrum potencjalnych gospodarzy.
Przyciąganie między ryzobią a korzeniami
W przyciąganiu między bakteriami a korzeniami roślin strączkowych pośredniczą czynniki chemiczne, wydzielane przez korzenie. Kiedy bakterie i korzeń są blisko, na poziomie molekularnym zachodzi szereg zdarzeń.
Flawonoidy korzenia indukują geny w bakteriach skinąć głową. Prowadzi to do produkcji oligosacharydów znanych jako czynniki LCO lub nod. LCO wiążą się z receptorami utworzonymi przez motywy lizynowe we włosach korzeniowych, inicjując tym samym zdarzenia sygnalizacyjne.
Są jeszcze inne geny skinąć głową - zaangażowany w proces symbiozy, jak exo, nif i naprawić.
Leghemoglobina
Leghemoglobina jest cząsteczką o charakterze białkowym, typową dla symbiotycznej zależności między ryzobią a roślinami strączkowymi. Jak sama nazwa wskazuje, jest bardzo podobny do bardziej znanego białka: hemoglobiny.
Leghemoglobina, podobnie jak jej analog krwi, wyróżnia się wysokim powinowactwem do tlenu. Wysokie stężenie tlenu wpływa negatywnie na proces utrwalania, który zachodzi w guzkach, dlatego białko jest odpowiedzialne za zatrzymanie go, aby system funkcjonował prawidłowo.
Taksonomia
Około 30 gatunków Rhizobium, będąc najbardziej znanym Rhizobium cellulosilyticum i Rhizobium leguminosarum. Należą do rodziny Rhizobiaceae, w której znajdują się również inne rodzaje: Agrobacterium, Allorhizobium, Pararhizobium, Neorhizobium, Shinella, i Sinorhizobium.
Kolejność to Rhizobiales, klasa to Alphaproteobacteria, Phylum Proteobacteria i królestwo bakterii.
Morfologia
Ryzobia to bakterie, które selektywnie infekują korzenie roślin strączkowych. Charakteryzują się tym, że są gram ujemne, mają zdolność przemieszczania się, a ich kształt przypomina trzcinę. Ma wymiary od 0,5 do 0,9 mikrometrów szerokości i 1,2 i 3,0 mikrometrów długości.
Różnią się one od reszty bakterii zamieszkujących glebę, prezentując dwie formy: wolną morfologię występującą w glebach i formę symbiotyczną w obrębie gospodarza roślinnego.
Poza morfologią kolonii i barwieniem gramów, istnieją inne metody, dzięki którym można zidentyfikować bakterie z rodzaju Rhizobium, Obejmują one testy wykorzystania składników odżywczych, takie jak test katalazy, oksydaza i zastosowania węgla i azotu.
Podobnie do identyfikacji wykorzystano testy molekularne, takie jak zastosowanie markerów molekularnych.
Siedlisko
Ogólnie, ryzobia należące do rodziny Rhizobiaceae wykazują osobliwość związaną głównie z roślinami z rodziny Fabaceae.
Rodzina Fabaceae obejmuje rośliny strączkowe - ziarna, soczewicę, lucernę, by wymienić tylko kilka gatunków znanych ze swojej wartości gastronomicznej. Rodzina należy do okrytozalążkowych, będąc trzecią co do wielkości rodziną. Są one szeroko rozpowszechnione na świecie, od regionów tropikalnych po obszary arktyczne.
Znany jest tylko jeden gatunek rośliny niebędącej rośliną strączkową, który ustanawia związki symbiotyczne Rhizobium: Parasponea, rodzaj roślin z rodziny Cannabáceas.
Ponadto liczba skojarzeń, które można ustalić między mikroorganizmem a rośliną, zależy od wielu czynników. Czasami związek jest ograniczony przez naturę i gatunki bakterii, podczas gdy w innych przypadkach zależy od rośliny.
Z drugiej strony, w swojej wolnej postaci bakterie są częścią naturalnej flory gleby - dopóki nie nastąpi proces nodulacji. Należy zauważyć, że chociaż w glebie występują rośliny strączkowe i ryzobia, tworzenie się guzków nie jest zapewnione, ponieważ szczepy i gatunki członków symbiozy muszą być zgodne.
Korzyści i zastosowania
Fiksacja azotem jest kluczowym procesem biologicznym. Obejmuje spożycie azotu w atmosferze, w postaci N2 i jest zredukowany do NH4+. W ten sposób azot może dostać się do ekosystemu i zostać w nim wykorzystany. Proces ma ogromne znaczenie w różnych rodzajach środowisk, czy to lądowych, słodkowodnych, morskich czy arktycznych.
Wydaje się, że azot jest pierwiastkiem ograniczającym, w większości przypadków, wzrost upraw i działa jako składnik ograniczający.
Z komercyjnego punktu widzenia, rhizobia może być stosowana jako wzmacniacz w rolnictwie dzięki swojej zdolności do wiązania azotu. Dlatego też istnieje handel związany z procesem inokulacji wspomnianych bakterii.
Szczepienie ryzobium ma bardzo pozytywne skutki w stosunku do wzrostu rośliny, wagi i liczby nasion, które wytwarza. Korzyści te zostały udowodnione eksperymentalnie przez dziesiątki badań roślin strączkowych.
Referencje
- Allen, E. K. i Allen, O. N. (1950). Właściwości biochemiczne i symbiotyczne ryzobii. Przeglądy bakteriologiczne, 14(4), 273.
- Jiao, Y. S., Liu, Y. H., Yan, H., Wang, E. T., Tian, C. F., Chen, W. X., ... & Chen, W. F. (2015). Różnorodność kłącza i charakterystyka nodulacji niezwykle rozwiązłych roślin strączkowych Sophora flavescens. Interakcje molekularnej rośliny-mikroba, 28(12), 1338-1352.
- Jordan, D. C. (1962). Bakteroidy z rodzaju Rhizobium. Przeglądy bakteriologiczne, 26(2 Pt 1-2), 119.
- Leung, K., Wanjage, F. N., i Bottomley, P. J. (1994). Symbiotyczne cechy Rhizobium leguminosarum bv. trifolii izolaty, które reprezentują główne i drugorzędne typy chromosomów zajmujących guzki w podklasie uprawianej w terenie (Trifolium subterraneum L.). Mikrobiologia stosowana i środowiskowa, 60(2), 427-433.
- Poole, P., Ramachandran, V. i Terpolilli, J. (2018). Rhizobia: od saprofitów do endosymbiontów. Nature Reviews Microbiology, 16(5), 291.
- Somasegaran, P., & Hoben, H. J. (2012). Podręcznik dla rhizobii: metody w technologii roślin strączkowych-Rhizobium. Springer Science & Business Media.
- Wang, Q., Liu, J. i Zhu, H. (2018). Mechanizmy genetyczne i molekularne leżące u podstaw swoistości symbiotycznej w interakcjach roślin strączkowych i Rhizobium. Granice w nauce roślin, 9, 313.