Ogólna charakterystyka, funkcje i skład błony jądrowej



The błona jądrowa, otoczka jądrowa lub cardiotheca, jest błoną biologiczną, utworzoną przez dwuwarstwę o charakterze lipidowym, która otacza materiał genetyczny komórek eukariotycznych.

Jest to dość złożona struktura i wyposażona w precyzyjny system regulacji, utworzony z dwóch dwuwarstw: wewnętrznej membrany i zewnętrznej. Przestrzeń między dwiema membranami nazywa się przestrzenią okołojądrową i ma przybliżoną szerokość od 20 do 40 nanometrów.

Zewnętrzna błona tworzy kontinuum z retikulum endoplazmatycznym. Z tego powodu ma rybosomy zakotwiczone w swojej strukturze.

Membrana charakteryzuje się obecnością porów jądrowych, które pośredniczą w ruchu substancji z wnętrza jądra do cytoplazmy komórki i odwrotnie.

Przejście cząsteczek między tymi dwoma przedziałami jest dość zatłoczone. RNA i podjednostki rybosomalne muszą być stale przenoszone z jądra do cytoplazmy, natomiast histony, DNA, polimeraza RNA i inne substancje niezbędne do aktywności rdzenia muszą być importowane z cytoplazmy do jądra..

Błona jądrowa zawiera znaczną liczbę białek, które biorą udział w organizacji chromatyny, a także w regulacji genów.

Indeks

  • 1 Ogólna charakterystyka
  • 2 Funkcja
  • 3 Szkolenie
  • 4 Skład
    • 4.1 Białka błony jądrowej
    • 4.2 Nukleoporyny
    • 4.3 Transport przez kompleks porów jądrowych
    • 4.4 Białka błony wewnętrznej
    • 4.5 Białka błony zewnętrznej
    • 4.6 Białka ostrza
  • 5 Błona jądrowa w roślinach
  • 6 referencji

Ogólna charakterystyka

Błona jądrowa jest jedną z najważniejszych cech wyróżniających komórki eukariotyczne. Jest to wysoce zorganizowana podwójna błona biologiczna, która otacza jądrowy materiał genetyczny komórki - nukleoplazmę.

Wewnątrz znajdujemy chromatynę, substancję utworzoną przez DNA połączony z różnymi białkami, głównie histony, które umożliwiają skuteczne pakowanie. Jest podzielony na euchromatynę i heterochromatynę.

Obrazy uzyskane za pomocą mikroskopii elektronowej ujawniają, że zewnętrzna błona tworzy kontinuum z retikulum endoplazmatycznym, więc ma również rybosomy zakotwiczone w błonie. Podobnie, przestrzeń okołojądrowa tworzy kontinuum ze światłem retikulum endoplazmatycznego.

Zakotwiczeni po stronie nukleoplazmy w wewnętrznej błonie, znajdujemy strukturę w postaci arkusza utworzonego przez włókna białkowe zwane „blaszką jądrową”.

Membrana rdzeniowa jest perforowana przez szereg porów, które umożliwiają regulowany ruch substancji między zachowaniem jądrowym i cytoplazmatycznym. Na przykład u ssaków szacuje się, że jest średnio około 3000 lub 4000 porów.

Istnieją bardzo zwarte masy chromatyny, które przylegają do wewnętrznej membrany koperty, z wyjątkiem obszarów, w których występują pory.

Funkcja

Najbardziej intuicyjną funkcją błony jądrowej jest utrzymanie separacji nukleoplazmy - zawartości jądra - i cytoplazmy komórki.

W ten sposób DNA pozostaje bezpieczny i izolowany od reakcji chemicznych zachodzących w cytoplazmie i może negatywnie wpływać na materiał genetyczny.

Ta bariera zapewnia fizyczne rozdzielenie procesów jądrowych, takich jak transkrypcja i procesy cytoplazmatyczne, takie jak translacja.

Selektywny transport makrocząsteczek między wnętrzem jądra a cytoplazmą zachodzi dzięki obecności porów jądrowych i pozwala na regulację ekspresji genów. Na przykład pod względem splicingu RNA pre-messenger i degradacji dojrzałych posłańców.

Jednym z kluczowych elementów jest arkusz jądrowy. Pomaga to zapewnić podparcie rdzenia, oprócz zapewnienia miejsca zakotwiczenia dla włókien chromatyny.

Podsumowując, membrana rdzeniowa nie jest barierą pasywną ani statyczną. Przyczynia się to do organizacji chromatyny, do ekspresji genów, do zakotwiczenia jądra do cytoszkieletu, do procesów podziału komórek i ewentualnie do innych funkcji..

Szkolenie

Podczas procesów podziału rdzenia konieczne jest utworzenie nowej otoczki jądrowej, ponieważ ostatecznie membrana znika.

Powstaje z pęcherzykowych składników z szorstkiej retikulum endoplazmatycznego. Mikrotubule i silniki komórkowe cytoszkieletu aktywnie uczestniczą w tym procesie.

Skład

Otoczka jądrowa jest utworzona przez dwie dwuwarstwy lipidowe utworzone przez typowe fosfolipidy, z kilkoma integralnymi białkami. Przestrzeń między dwiema błonami nazywana jest przestrzenią wewnątrzbłonową lub okołojądrową, która jest kontynuowana przez światło retikulum endoplazmatycznego.

Po wewnętrznej stronie wewnętrznej błony jądrowej znajduje się charakterystyczna warstwa utworzona z włókien pośrednich, zwanych blaszką jądrową, przyłączonych do białek błony wewnętrznej za pomocą heterochromaryny H.

Obudowa jądrowa ma wiele porów jądrowych, które zawierają kompleksy porów jądrowych. Są to struktury w kształcie cylindra złożone z 30 nukleoporyn (zostaną one szczegółowo opisane później). Z centralną średnicą około 125 nanometrów.

Jądrowe białka błonowe

Pomimo ciągłości z siateczką, zarówno zewnętrzna, jak i wewnętrzna membrana stanowią grupę specyficznych białek, których nie ma w retikulum endoplazmatycznym. Najwybitniejsze są następujące:

Nukleoporyny

Wśród tych specyficznych białek błony jądrowej mamy nukleoporyny (znane również w literaturze jako Nups). Tworzą strukturę zwaną kompleksem porów jądrowych, która składa się z szeregu kanałów wodnych, które umożliwiają dwukierunkową wymianę białek, RNA i innych cząsteczek.

Innymi słowy, nukleoporyny funkcjonują jako rodzaj molekularnych „drzwi”, które bardzo selektywnie pośredniczą w przejściu różnych cząsteczek.

Hydrofobowe wnętrze kanału wyklucza pewne makrocząsteczki, w zależności od wielkości makrocząsteczki i jej poziomu polarności. Małe cząsteczki, mniej niż 40 kDa lub hydrofobowe, mogą dyfundować biernie przez kompleks porów.

Natomiast cząsteczki polarne, które są większe, potrzebują transportera jądrowego do wejścia do jądra.

Transport przez kompleks porów jądrowych

Transport przez te kompleksy jest dość skuteczny. Tylko 100 cząsteczek histonów na minutę może przejść przez pojedynczy por.

Białko, które musi zostać przeniesione do jądra, musi wiązać się z importem alfa. Beta-importin wiąże ten kompleks z zewnętrznym pierścieniem. W ten sposób alfa-importina związana z białkiem przechodzi przez kompleks porów. W końcu beta-importin dysocjuje z układu w cytoplazmie, a importa alfa ulega dysocjacji już wewnątrz jądra.

Białka błony wewnętrznej

Kolejna seria białek jest specyficzna dla wewnętrznej błony. Jednak większość tej grupy prawie 60 integralnych białek błonowych nie została scharakteryzowana, chociaż ustalono, że oddziałują one z blaszką i chromatyną..

Za każdym razem jest więcej dowodów potwierdzających różnorodne i istotne funkcje wewnętrznej błony jądrowej. Wydaje się, że odgrywa ona rolę w organizacji chromatyny, w ekspresji genów iw metabolizmie materiału genetycznego.

W rzeczywistości odkryto, że lokalizacja i błędna funkcja białek tworzących błonę wewnętrzną jest związana z dużą liczbą chorób u ludzi..

Białka błony zewnętrznej

Trzecia klasa specyficznych białek błony jądrowej znajduje się w zewnętrznej części tej struktury. Jest to bardzo heterogeniczna grupa integralnych białek błonowych, które mają wspólną domenę o nazwie KASH.

Białka znajdujące się w zewnętrznym regionie tworzą rodzaj „mostu” z wewnętrznymi jądrowymi białkami błonowymi.

Te fizyczne połączenia między cytoszkieletem a chromatyną wydają się być istotne dla zdarzeń transkrypcji, replikacji i mechanizmów naprawy DNA.

Białka ostrza

Ostateczna grupa białek błony jądrowej jest utworzona przez białka arkusza, szkielet utworzony przez włókna pośrednie złożone z arkuszy typu A i B. Arkusz ma grubość od 30 do 100 nanometrów.

Blaszka jest istotną strukturą, która zapewnia stabilność rdzenia, szczególnie w tkankach, które są stale wystawione na działanie sił mechanicznych, takich jak tkanka mięśniowa..

Podobnie do wewnętrznych białek błony jądrowej, mutacje w blaszce są ściśle związane z dużą liczbą bardzo różnorodnych chorób ludzkich.

Ponadto odkryto coraz więcej dowodów dotyczących blaszki jądrowej z wiekiem. Wszystko to podkreśla znaczenie białek błony jądrowej w ogólnym funkcjonowaniu komórki.

Jądrowa membrana w roślinach

W królestwie roślin otoczka jądrowa jest bardzo ważnym systemem membranowym, choć bardzo mało zbadano. Chociaż nie ma dokładnej wiedzy na temat białek, które tworzą błonę jądrową w wyższych roślinach, pewne różnice zostały wskazane w pozostałych królestwach.

Rośliny nie posiadają sekwencji homologicznych do blaszek i zamiast centrosomów jest to błona jądrowa, która działa jako centrum organizacyjne mikrotubul.

Z tego powodu badanie oddziaływań otoczki jądrowej w roślinach z elementami cytoszkieletu jest przedmiotem odpowiednich badań.

Referencje

  1. Alberts, B. i Bray, D. (2006). Wprowadzenie do biologii komórki. Ed. Panamericana Medical.
  2. Eynard, A.R., Valentich, M.A. i Rovasio, R.A. (2008). Histologia i embriologia człowieka: podstawy komórkowe i molekularne. Ed. Panamericana Medical.
  3. Hetzer M. W. (2010). Koperta nuklearna. Perspektywy Cold Spring Harbor w biologii, 2(3), a000539.
  4. Meier, I. (2008). Organizacja funkcjonalna jądra rośliny. Springer.
  5. Ross, M. H., i Pawlina, W. (2006). Histologia. Lippincott Williams & Wilkins.
  6. Welsch, U. i Sobotta, J. (2008). Histologia. Ed. Panamericana Medical.
  7. Young, B., Woodford, P., i O'Dowd, G. (red.). (2014). Wheater Histologia funkcjonalna: tekst i Atlas w kolorze. Elsevier Health Sciences.