Klasyfikacja, struktura i funkcje glucolipidów



The glikolipidy są lipidami błonowymi z węglowodanami w ich polarnych grupach głowy. Przedstawiają one najbardziej asymetryczny rozkład wśród lipidów błonowych, ponieważ znajdują się wyłącznie w zewnętrznej monowarstwie błon komórkowych, będąc szczególnie obficie w błonie plazmatycznej.

Podobnie jak większość lipidów błonowych, glikolipidy mają hydrofobowy region złożony z niepolarnych ogonów węglowodorowych i polarnej głowy lub regionu, który może składać się z różnych rodzajów cząsteczek, w zależności od danego glikolipidu.

Glikolipidy można znaleźć w organizmach jednokomórkowych, takich jak bakterie i drożdże, a także w organizmach tak złożonych jak zwierzęta i rośliny.

W komórkach zwierzęcych glikolipidy składają się głównie ze szkieletu sfingozyny, podczas gdy u roślin dwa najbardziej popularne odpowiadają diglicerydy i pochodne kwasu sulfonowego. W bakteriach występują glicozyloglicerydy i pochodne acylowanych cukrów.

W roślinach glikolipidy są skoncentrowane w błonach chloroplastycznych, podczas gdy u zwierząt występują w błonie plazmatycznej. Wraz z glikoproteinami i proteoglikanami glikolipidy są ważną częścią glikokaliksu, która jest kluczowa dla wielu procesów komórkowych.

Glikolipidy, zwłaszcza te z komórek zwierzęcych, mają tendencję do łączenia się ze sobą poprzez wiązania wodorowe między ich ugrupowaniami węglowodanowymi i siłami van der Waalsa między ich łańcuchami kwasów tłuszczowych. Te lipidy występują w strukturach błonowych znanych jako tratwy lipidowe, które mają wiele funkcji.

Funkcje glikolipidów są różne, ale w eukariotach ich położenie na zewnętrznej stronie błony plazmatycznej jest istotne z wielu punktów widzenia, zwłaszcza w procesach komunikacji, adhezji i różnicowania komórek.

Indeks

  • 1 Klasyfikacja
    • 1.1 Glikoglikerolipid
    • 1.2 Glikosfingolipidy
    • 1.3 Glukofosfatidilinozytole
  • 2 Struktura
    • 2.1 Glikoglikerolipidy
    • 2.2 Glikosfingolipidy
    • 2.3 Glukofosfatidilinozytole
    • 2.4 Glikolipidy roślinne
    • 2.5 Glikolipidy bakteryjne
  • 3 funkcje
  • 4 odniesienia

Klasyfikacja

Glikolipidy są glikokoniugatami, które tworzą bardzo niejednorodną grupę cząsteczek, których wspólną cechą jest obecność reszt sacharydowych połączonych wiązaniami glikozydowymi z ugrupowaniem hydrofobowym, którym może być acyloglicerol, ceramid lub fosforan prenylu..

Jego klasyfikacja opiera się na szkielecie molekularnym, który jest mostem między regionami hydrofobowymi i polarnymi. Tak więc, w zależności od tożsamości tej grupy, mamy:

Glikoglikerolipid

Te glikolipidy, takie jak glicerolipidy, mają szkielet diacyloglicerolu lub monoalkilo-monoacyloglicerolu, z którym reszty cukrowe są połączone wiązaniami glikozydowymi.

Glikoglikerolipidy są względnie jednorodne pod względem składu węglowodanów, a reszty galaktozy lub glukozy można znaleźć w ich strukturze, z której pochodzi ich główna klasyfikacja, a mianowicie:

  • Glicerolipidy Galacto: mają pozostałości galaktozy w swojej części węglowodanowej. Hydrofobowy region składa się z cząsteczki diacyloglicerolu lub alkiloacyloglicerolu.
  • Glikozydy glicerolowe: mają one reszty glukozy w swojej głowie polarnej, a region hydrofobowy składa się tylko z alkilo-acyloglicerolu.
  • Glicerolipidy sulfonowe: mogą to być glicerolipidy galaktozowe lub glikozydy glikolowe z węglami przyłączonymi do grup siarczanowych, które nadają im charakter „kwasowy” i odróżniają je od obojętnych glikoglikerolipidów (lipidów galakto- i glikologlikolowych).

Glikosfingolipidy

Te lipidy mają jako „szkielet” cząstkę ceramidu, która może zawierać różne cząsteczki kwasów tłuszczowych.

Są to bardzo zmienne lipidy, nie tylko pod względem składu hydrofobowych łańcuchów, ale także w odniesieniu do reszt węglowodanowych w ich głowach polarnych. Występują w wielu tkankach ssaków.

Jego klasyfikacja opiera się na rodzaju podstawienia lub na tożsamości części sacharydowej, a nie na regionie złożonym z łańcuchów hydrofobowych. Zgodnie z rodzajami substytucji, klasyfikacja tych sfingolipidów jest następująca:

Neutralne glikosfingolipidy: te, które zawierają w części sacharydowej heksozy, N-acetyl heksozoaminę i metylopentozę.

Siarczany: są glikosfingolipidy, które zawierają estry siarczanowe. Mają ładunek ujemny i są szczególnie bogate w osłonki mielinowe w komórkach mózgu. Najczęstsze mają resztę galaktozy.

Gangliozydy: znane również jako glikolipidy sialosilowe, to te, które zawierają kwas sialowy, więc są one również znane jako kwaśne glikosfingolipidy.

Glikolipidy fosfoinozytydowe: szkielet składa się z ceramoidów fosfoinozytydowych.

Glucofosfatidilinositoles

Są to lipidy zwykle rozpoznawane jako stabilne kotwice dla białek w dwuwarstwie lipidowej. Są one dodawane post-translacyjnie do końca C wielu białek, które zazwyczaj znajdują się naprzeciw zewnętrznej powierzchni błony cytoplazmatycznej.

Składają się z centrum glukanu, ogona fosfolipidowego i ugrupowania fosfoetanoloaminy, które wiążą je razem.

Struktura

Glikolipidy mogą mieć ugrupowania sacharydowe związane z cząsteczką przez wiązania N- lub O-glikozydowe, a nawet przez wiązania nieglikozydowe, takie jak wiązania estrowe lub amidowe.

Część sacharydowa jest bardzo zmienna, nie tylko pod względem struktury, ale i składu. Ta część sacharydowa może składać się z mono-, di-, oligo- lub polisacharydów różnych typów. Mogą zawierać aminocukry, a nawet kwaśne, proste lub rozgałęzione cukry.

Następnie krótki opis ogólnej struktury trzech głównych klas glikolipidów:

Glikoglikerolipidy

Jak wspomniano wcześniej, u zwierząt glikoglicerolipidy mogą mieć resztki galaktozy lub glukozy, fosforanowane lub nie. Łańcuchy kwasów tłuszczowych w tych lipidach zawierają od 16 do 20 atomów węgla.

W glicerolipidach galakto, połączenie cukru i szkieletu lipidowego zachodzi poprzez wiązania β-glukozydowe pomiędzy C-1 galaktozy i C-3 glicerolu. Pozostałe dwa węgle glicerolu są estryfikowane kwasami tłuszczowymi lub C1 jest zastąpione grupą alkilową, a C2 grupą acylową.

Zazwyczaj obserwuje się pojedynczą resztę galaktozy, chociaż odnotowano istnienie digalaktoglikerolipidów. Gdy jest to slufogalaktoglicerolípido, zwykle grupa siarczanowa znajduje się w C-3 reszty galaktozy.

Struktura glikoprotein glikoproteinowych jest nieco inna, zwłaszcza w odniesieniu do liczby reszt glukozy, które mogą być do 8 reszt połączonych ze sobą wiązaniami typu α (1-6). Cząsteczka glukozy, która służy jako mostek do szkieletu lipidowego, jest z nią połączona wiązaniem α (1-3).

W sulfoglukoglikerolipidach grupa siarczanowa wiąże się z węglem w pozycji 6 końcowej reszty glukozy.

Glikosfingolipidy

Podobnie jak inne sfingolipidy, glikosfingolipidy pochodzą ze skondensowanej L-seryny z długołańcuchowym kwasem tłuszczowym, który tworzy zasadę sfingoidową znaną jako sfingozyna. Gdy węgiel 2 sfingozyny wiąże inny kwas tłuszczowy, powstaje ceramid, który jest powszechną podstawą dla wszystkich sfingolipidów..

W zależności od rodzaju sfingolipidu składają się z reszt D-glukozy, D-galaktozy, N-acetylo-D-galaktozaminy i N-acetyloglukozaminy, jak również kwasu sialowego. Gangliozydy są prawdopodobnie najbardziej zróżnicowane i złożone pod względem rozgałęzień łańcuchów oligosacharydowych.

Glucofosfatidilinositoles

W tych glikolipidach reszty centrum glukanu (glukozaminy i mannozy) można modyfikować na różne sposoby poprzez dodanie grup fosfoetanoloaminy i innych cukrów. Ta odmiana zapewnia wielką złożoność strukturalną, która jest ważna dla jej wprowadzenia do membrany.

Glikolipidy roślinne

Chloroplasty wielu glonów i wyższych roślin są wzbogacone w galakto-glicerolipidy o neutralnych właściwościach podobnych do właściwości cerebrozydów u zwierząt. Mono- i digalaktolipidy są β-związane z ugrupowaniem diglicerydowym, podczas gdy sulfolipidy są pochodnymi tylko α-glukozy.

Glikolipidy bakteryjne

W bakteriach glicerydy glikozylowe są strukturalnie analogiczne do fosfoglicerydów zwierzęcych, ale zawierają reszty węglowodanowe związane przez glikozylację w pozycji 3 sn-1,2-diglicerydu. Pochodne acylowanych cukrów nie zawierają glicerolu, ale kwasy tłuszczowe bezpośrednio związane z cukrami.

Najczęstszymi resztami sacharydów wśród glikolipidów bakteryjnych są galaktoza, glukoza i mannoza.

Funkcje

U zwierząt glikolipidy pełnią ważną funkcję w komunikacji komórkowej, różnicowaniu i proliferacji, onkogenezie, odpychaniu elektrycznym (w przypadku polarnych glikolipidów), przyleganiu komórek, między innymi..

Jego obecność w wielu błonach komórkowych zwierząt, roślin i mikroorganizmów odpowiada za jego ważną funkcję, która jest szczególnie związana z właściwościami wielofunkcyjnych tratw lipidowych.

Część węglowodanowa glikosfingolipidów jest wyznacznikiem antygenowości i immunogenności komórek, które ją przenoszą. Może być zaangażowany w procesy rozpoznawania międzykomórkowego, a także w komórkowe działania „społeczne”.

Glicerolipidy galakto w roślinach, biorąc pod uwagę ich względną obfitość w błonach roślinnych, odgrywają ważną rolę w ustalaniu cech błony jako stabilności i aktywności funkcjonalnej wielu białek błonowych.

Funkcja glikolipidów w bakteriach jest również zróżnicowana. Niektóre glikoglicerolipidy są wymagane do poprawy stabilności dwuwarstwy. Służą również jako prekursory innych składników błonowych, a także wspomagają wzrost niedotlenienia lub niedoboru fosforanów.

Kotwice GPI lub glikozydylofosfatydyloinozytole są również obecne w raftach lipidowych, uczestniczą w transdukcji sygnału, w patogenezie wielu mikroorganizmów pasożytniczych iw orientacji błony wierzchołkowej.

Można zatem powiedzieć, że ogólne funkcje glikolipidów, zarówno u roślin, jak u zwierząt i bakterii, odpowiadają ustaleniu stabilności i płynności błony; udział w specyficznych interakcjach lipid-białko i rozpoznawanie komórek.

Referencje

1. Abdel-mawgoud, A.M. i Stephanopoulos, G. (2017). Proste glikolipidy mikrobów: chemia, aktywność biologiczna i inżynieria metaboliczna. Synthetic and Systems Biotechnology, 1-17.
2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., i Walter, P. (2015). Molecular Biology of the Cell (wyd. 6). Nowy Jork: Garland Science.
3. Ando, ​​T., Imamura, A., Ishida, H., i Kiso, M. (2007). Synteza glikolipidów. Carbohydrate Research, 797-813.
4. Benson, A. (1964). Lipidy błony roślinnej. Annu. Rev. Plant. Physiol., 15, 1-16.
5. Bronislaw, L., Liau, Y. U. N. H. i Slomiany, A. (1987). Zwierzęce glikoglikerolipidy. Prog. Lipid Res., 26, 29-51.
6. Holzl, G., i Dormann, P. (2007). Struktura i funkcja glikoglikerolipidów u roślin i bakterii. Prog. Lipid Res., 46, 225-243.
7. Honke, K. (2013). Biosynteza i funkcja biologiczna sulfoglikolipidów. Proc. Jpn. Acad. Ser. B, 89 (4), 129-138.
8. Kanfer, J., i Hakomori, S. (1983). Biochemia sfingolipidów. (D. Hanahan, wyd.), Handbook of Lipid Research 3 (pierwsze wydanie).
9. Koynova, R. i Caffrey, M. (1994). Fazy ​​i przejścia fazowe glikoglikerolipidów. Chemistry and Physics of Lipids, 69, 181-207.
10. Law, J. (1960). Glikolipidy. Roczne recenzje, 29, 131-150.
11. Paulick, M. G. i Bertozzi, C. R. (2008). Kotwica glikozylofosfatydyloinozytolu: kompleksowe zakotwienie membranowe. Biochemistry, 47, 6991-7000.