Proces fotosyntezy, organizmy, rodzaje, czynniki i funkcje



The fotosynteza Jest to proces biologiczny, w którym światło słoneczne jest przekształcane w energię chemiczną i przechowywane w cząsteczkach organicznych. Jest to związek między energią słoneczną a życiem na Ziemi.

Metabolicznie rośliny klasyfikowane są jako autotroficzne. Oznacza to, że nie muszą spożywać pożywienia, aby przeżyć, będąc w stanie sami je wygenerować dzięki fotosyntezie. Wszystkie rośliny, algi, a nawet niektóre bakterie są organizmami fotosyntetycznymi, charakteryzującymi się zielonym kolorem tkanek lub struktur.

Proces ten zachodzi w organellach zwanych chloroplastami: błonowymi przedziałami subkomórkowymi, które zawierają szereg białek i enzymów, które umożliwiają rozwój złożonych reakcji. Ponadto jest to fizyczne miejsce przechowywania chlorofilu, niezbędnego pigmentu do fotosyntezy.

Ścieżka, jaką węgiel przyjmuje podczas fotosyntezy, zaczynając od dwutlenku węgla i kończąc na cząsteczce cukru, jest znana z godnymi podziwu szczegółami. Trasa została historycznie podzielona na fazę świetlną i fazę ciemną, oddzielone przestrzennie w chloroplastach.

Faza świetlna zachodzi w błonie chloroplastu tylakoidu i obejmuje pęknięcie cząsteczki wody w tlen, protony i elektrony. Te ostatnie są przenoszone przez membranę, tworząc rezerwuar energii w postaci ATP i NADPH, które są wykorzystywane w następnej fazie.

Ciemna faza fotosyntezy zachodzi w zrębie chloroplastów. Polega na konwersji dwutlenku węgla (CO2) w węglowodanach, za pomocą enzymów cyklu Calvina-Bensona.

Fotosynteza jest kluczową drogą dla wszystkich żywych organizmów na planecie, służącą jako źródło początkowej energii i tlenu. Hipotetycznie, jeśli fotosynteza przestanie działać, wydarzenie masowego wymierania wszystkich „lepszych” żywych istot nastąpi w ciągu zaledwie 25 lat.

Indeks

  • 1 Perspektywa historyczna
  • 2 Równanie fotosyntezy
    • 2.1 Ogólne równanie
    • 2.2 Faza świetlna i ciemna
    • 2.3 ΔG ° reakcji
  • 3 Gdzie to się dzieje??
  • 4 Proces (fazy)
    • 4.1 Faza świetlna
    • 4.2 Zaangażowane białka
    • 4.3 Systemy fotograficzne
    • 4.4 Cykliczny przepływ elektronów
    • 4.5 Inne pigmenty
    • 4.6 Faza ciemna
    • 4.7 Cykl Calvina
  • 5 Organizmy fotosyntetyczne
  • 6 Rodzaje fotosyntezy
    • 6.1 Fotosynteza tlenowa i anoksygeniczna
    • 6.2 Typy metabolizmu C4 i CAM
    • 6.3 Metabolizm C4
    • 6.4 Fotosynteza CAM
  • 7 Czynniki związane z fotosyntezą
  • 8 funkcji
  • 9 Ewolucja
    • 9.1 Pierwsze fotosyntetyczne formy życia
    • 9.2 Rola tlenu w ewolucji
  • 10 referencji

Perspektywa historyczna

Wcześniej uważano, że rośliny pozyskują żywność dzięki próchnicy obecnej w glebie, w sposób analogiczny do żywienia zwierząt. Te myśli pochodzą od starożytnych filozofów, takich jak Empedokles i Arystoteles. Zakładali, że korzenie zachowują się jak pępowiny lub „usta”, które zasilają roślinę.

Ta wizja zmieniała się stopniowo dzięki ciężkiej pracy dziesiątków naukowców z XVII i XIX wieku, którzy ujawnili podstawy fotosyntezy.

Obserwacje procesu fotosyntezy rozpoczęły się około 200 lat temu, kiedy Joseph Priestley doszedł do wniosku, że fotosynteza jest odwrotnym zjawiskiem oddychania komórkowego. Ten badacz odkrył, że cały tlen obecny w atmosferze jest wytwarzany przez rośliny poprzez fotosyntezę.

Następnie zaczęły pojawiać się mocne dowody na potrzebę skutecznego działania wody, dwutlenku węgla i światła słonecznego.

Na początku XIX wieku po raz pierwszy wyizolowano cząsteczkę chlorofilu i można było zrozumieć, w jaki sposób fotosynteza prowadzi do magazynowania energii chemicznej.

Wdrożenie pionierskich podejść, takich jak stechiometria wymiany gazowej, pozwoliło zidentyfikować skrobię jako produkt fotosyntezy. Ponadto fotosynteza była jednym z pierwszych tematów biologii badanych za pomocą stabilnych izotopów.

Równanie fotosyntezy

Ogólne równanie

Chemicznie, fotosynteza jest reakcją redoks, w której niektóre gatunki utleniają się i uwalniają swoje elektrony do innych gatunków, które są zredukowane.

Ogólny proces fotosyntezy można podsumować następującym równaniem: H2O + światło + CO2 → CH2O + O2. Gdzie termin CH2OR (jedna szósta cząsteczki glukozy) odnosi się do związków organicznych zwanych cukrami, które roślina wykorzysta później, takich jak sacharoza lub skrobia.

Faza świetlna i ciemna

Równanie to można podzielić na dwa bardziej specyficzne równania dla każdego etapu fotosyntezy: faza świetlna i faza ciemna.

Faza świetlna jest przedstawiona jako: 2H2O + światło → O2 + 4H+ + 4e-. Podobnie ciemna faza obejmuje następującą zależność: CO2 + 4H+ + 4e- → CH2O + H2O.

ΔG° reakcji

Bezpłatna energia (ΔG°) dla tych reakcji wynosi: + 479 kJ · mol-1, +317 kJ · mol-1 i +162 kJ · mol-1, odpowiednio. Jak sugeruje termodynamika, pozytywny znak tych wartości przekłada się na zapotrzebowanie na energię i nazywa się procesem endergonicznym.

Gdzie organizm fotosyntetyczny uzyskuje tę energię, aby mogły zachodzić reakcje? Od światła słonecznego.

Należy wspomnieć, że w przeciwieństwie do fotosyntezy oddychanie tlenowe jest procesem egzergonicznym - w tym przypadku wartości ΔG ° towarzyszy znak ujemny - gdzie uwolniona energia jest wykorzystywana przez organizm. Dlatego równanie to: CH2O + O2 → CO2 + H2O.

Gdzie to się dzieje??

W większości roślin głównym organem, na którym zachodzi proces, jest liść. W tych tkankach znajdujemy małe struktury kuliste, zwane aparatami szparkowymi, które kontrolują wejście i wyjście gazów.

Komórki, które tworzą zieloną tkankę, mogą mieć do 100 chloroplastów wewnątrz. Przedziały te są zbudowane z dwóch zewnętrznych membran i fazy wodnej zwanej zrębu, w której znajduje się trzeci system membranowy: tylakoid.

Proces (fazy)

Faza świetlna

Fotosynteza rozpoczyna się od uchwycenia światła przez najbardziej obfity pigment na planecie Ziemia: chlorofil. Absorpcja światła powoduje wzbudzenie elektronów do wyższego stanu energetycznego - przekształcając w ten sposób energię słoneczną w potencjalną energię chemiczną.

W błonie tylakoidowej fotosyntetyczne pigmenty są zorganizowane w fotocentry zawierające setki cząsteczek pigmentu, które działają jak antena absorbująca światło i przekazująca energię do cząsteczki chlorofilu, zwanej „centrum reakcji”.

Centrum reakcji składa się z transbłonowych białek połączonych z cytochromem. Przenosi elektrony do innych cząsteczek w łańcuchu transportu elektronów poprzez szereg białek błonowych. Zjawisko to jest połączone z syntezą ATP i NADPH.

Zaangażowane białka

Białka są zorganizowane w różne kompleksy. Dwa z nich to fotosystemy I i II, odpowiedzialne za pochłanianie światła i przekazywanie go do centrum reakcji. Trzecia grupa składa się z kompleksu cytochromu bf.

Energia wytwarzana przez gradient protonu jest wykorzystywana przez czwarty kompleks, syntazę ATP, która łączy przepływ protonów z syntezą ATP. Należy zauważyć, że jedną z najbardziej istotnych różnic w odniesieniu do oddychania jest to, że energia nie tylko staje się ATP, ale również NADPH.

Photosystems

Photosystem I składa się z cząsteczki chlorofilu o piku absorpcji 700 nanometrów, dlatego nazywa się P700. Podobnie, pik absorpcji fotosystemu II wynosi 680, w skrócie P680.

Zadaniem fotosystemu I jest produkcja NADPH, a fotosystemu II synteza ATP. Energia wykorzystywana przez fotosystem II pochodzi z pęknięcia cząsteczki wody, uwalniając protony i tworząc nowy gradient przez błonę tylakoidu.

Elektrony pochodzące z pęknięcia są przenoszone na rozpuszczalny w tłuszczach związek: plastochinon, który przenosi elektrony z fotosystemu II do kompleksu cytochromu bf, generowanie dodatkowego pompowania protonów.

Od fotosystemu II elektrony przechodzą do plastocyaniny i fotosystemu I, który wykorzystuje wysokoenergetyczne elektrony do redukcji NADP+ do NADPH. Elektrony w końcu docierają do ferrodoksyny i generują NADPH.

Cykliczny przepływ elektronów

Istnieje alternatywny szlak, w którym synteza ATP nie obejmuje syntezy NADPH, zazwyczaj w celu dostarczenia energii do potrzebujących procesów metabolicznych. Dlatego decyzja, czy ATP lub NADPH jest generowany, zależy od chwilowych potrzeb komórki.

Zjawisko to obejmuje syntezę ATP przez fotosystem I. Elektrony nie są przenoszone do NADP+, ale do kompleksu cytochromu bf, tworzenie gradientu elektronów.

Plastocyjan przywraca elektrony do fotosystemu I, kończąc cykl transportu i pompując protony do kompleksu cytochromu bf.

Inne pigmenty

Chlorofil nie jest jedynym pigmentem, jaki posiadają rośliny, istnieją również tak zwane „pigmenty pomocnicze”, w tym karotenoidy.

W fazie świetlnej fotosyntezy zachodzi wytwarzanie elementów potencjalnie szkodliwych dla komórki, takich jak „tlen w singlu”. Karotenoidy są odpowiedzialne za zapobieganie powstawaniu związku lub zapobieganie uszkodzeniu tkanki.

Pigmenty te to te, które obserwujemy jesienią, kiedy liście tracą zielony kolor i stają się żółte lub pomarańczowe, ponieważ rośliny degradują chlorofil w celu uzyskania azotu.

Ciemna faza

Celem tego wstępnego procesu jest wykorzystanie energii słońca do produkcji NADPH (Nikotynamid-Adenina-Dinukleotyd-Fosforan lub „moc redukcyjna”) i ATP (adenozynotrifosforan lub „waluta energetyczna komórki”). Te elementy będą używane w ciemnej fazie.

Przed opisaniem etapów biochemicznych związanych z tą fazą konieczne jest wyjaśnienie, że chociaż jej nazwa to „ciemna faza”, niekoniecznie występuje w całkowitej ciemności. Historycznie termin ten próbował odnieść się do niezależności światła. Innymi słowy, faza może wystąpić w obecności lub braku światła.

Ponieważ jednak faza zależy od reakcji zachodzących w fazie świetlnej - co wymaga światła - poprawne jest odniesienie się do tej serii kroków jako reakcji węglowych.

Cykl Calvina

W tej fazie następuje cykl Calvina lub ścieżka trzywęglowa, ścieżka biochemiczna opisana w 1940 r. Przez amerykańskiego badacza Melvina Calvina. Odkrycie cyklu zostało nagrodzone Nagrodą Nobla w 1961 roku.

Ogólnie opisano trzy podstawowe etapy cyklu: karboksylacja akceptora CO2, redukcja 3-fosfoglicerynianu i regeneracja akceptora CO2.

Cykl rozpoczyna się od włączenia lub „utrwalenia” dwutlenku węgla. Zmniejsz węgiel, aby uzyskać węglowodany, dzięki dodaniu elektronów, i użyj NADPH jako mocy redukującej.

W każdej rundzie cykl wymaga włączenia cząsteczki dwutlenku węgla, która reaguje z bifosforanem rybulozy, generując dwa związki z trzech węgli, które zostaną zredukowane i zregenerują cząsteczkę rybulozy. Trzy zwoje cyklu powodują powstanie cząsteczki fosforanu glicerynowego.

Dlatego, aby wytworzyć sześciowęglowy cukier, taki jak glukoza, konieczne jest sześć cykli.

Organizmy fotosyntetyczne

Zdolność fotosyntetyczna organizmów pojawia się w dwóch domenach, składających się z bakterii i eukariotów. Na podstawie tych dowodów osoby, które rozumieją domenę archeonów, są pozbawione tej ścieżki biochemicznej.

Organizmy fotosyntetyczne pojawiły się około 3,2 do 3,5 miliarda lat temu, jako strukturyzowane stromatolity podobne do nowoczesnych cyjanobakterii.

Logicznie rzecz biorąc, organizm fotosyntetyczny nie może być rozpoznany jako taki w zapisach kopalnych. Można jednak wnioskować, biorąc pod uwagę ich morfologię lub kontekst geologiczny.

W odniesieniu do bakterii zdolność do odbierania światła słonecznego i przekształcania go w cukry wydaje się być szeroko rozpowszechniona w kilku Phyla, chociaż nie wydaje się, aby istniał wyraźny wzór ewolucji.

Najbardziej prymitywne komórki fotosyntetyczne występują w bakteriach. Mają one barwnik bakteriochlorofilowy, a nie znany chlorofil roślin zielonych.

Fotosyntetyczne grupy bakterii obejmują cyjanobakterie, protobakterie, zielone bakterie siarkowe, kruchy, nitkowate beztlenowe fototrofy i acidobakterie.

Jeśli chodzi o rośliny, wszystkie mają zdolność do fotosyntezy. W rzeczywistości jest to najbardziej charakterystyczna cecha tej grupy.

Rodzaje fotosyntezy

Fotosynteza tlenowa i anoksygeniczna

Fotosynteza może być klasyfikowana na różne sposoby. Pierwsza klasyfikacja bierze pod uwagę, czy organizm wykorzystuje wodę do redukcji dwutlenku węgla. Mamy więc tlenowe organizmy fotosyntetyczne, w skład których wchodzą rośliny, algi i sinice.

Natomiast gdy ciało nie używa wody, nazywane są anoksygenicznymi organizmami fotosyntetycznymi. Ta grupa obejmuje zielone i fioletowe bakterie, na przykład rodzaje Chlorobium i Chromatium, które wykorzystują siarkę lub gazowy wodór do redukcji dwutlenku węgla.

Bakterie te nie są w stanie uciekać się do fotosyntezy w obecności tlenu, potrzebują medium beztlenowego. Dlatego fotosynteza nie prowadzi do wytwarzania tlenu - stąd nazwa „anoxygenic”.

Rodzaje metabolizmu C4 i CAM

Fotosynteza może być również klasyfikowana zgodnie z fizjologicznymi adaptacjami roślin.

Redukcja CO występuje w fotosyntetycznych eukariontach2 pochodzący z atmosfery do węglowodanów w cyklu Calvina. Proces ten rozpoczyna się od enzymu rubisco (karboksylaza rybulozo-1,5-bisfosforanowa / oksygenaza), a pierwszym utworzonym trwałym związkiem jest kwas 3-fosfoglicerynowy, trzy węgiel.

W warunkach stresu termicznego, zwanego wysokim promieniowaniem lub suszą, enzym rubisco nie może odróżnić O2 i CO2. Zjawisko to w szczególności zmniejsza skuteczność fotosyntezy i nazywa się fotooddychaniem.

Z tych powodów istnieją rośliny ze specjalnym metabolizmem fotosyntetycznym, które pozwalają im uniknąć wspomnianych niedogodności.

Metabolizm C4

Metabolizm typu C4 Jego celem jest koncentracja dwutlenku węgla. Przed działaniem rubisco, rośliny C4 wykonać pierwszą karboksylację przez PEPC.

Należy zauważyć, że między dwoma karboksylacjami zachodzi przestrzenne rozdzielenie. Rośliny C4 Wyróżniają się anatomią „kranz” lub koroną, utworzoną przez komórki mezofilne i są fotosyntetyczne, w przeciwieństwie do tych komórek w normalnej fotosyntezie lub C3.

W tych komórkach pierwsza karboksylacja zachodzi przez PEPC, dając produkt jako szczawiooctan, który jest zredukowany do jabłczanu. To dyfunduje do komórki kapsuły, gdzie zachodzi proces dekarboksylacji generujący CO2. Dwutlenek węgla jest stosowany w drugiej karboksylacji kierowanej przez rubisco.

Fotosynteza CAM

Fotosynteza CAM lub metabolizm kwaśny crasuláceas jest adaptacją roślin, które żyją w klimatach skrajnej suchości i są typowe dla roślin takich jak między innymi ananas, orchidee, goździki.

Asymilacja dwutlenku węgla w roślinach CAM następuje w godzinach nocnych, ponieważ utrata wody przez otwarcie aparatów szparkowych będzie mniejsza niż w ciągu dnia.

CO2 łączy się go z PEP, reakcją katalizowaną przez PEPC, tworząc kwas jabłkowy. Ten produkt jest przechowywany w wakuolach, które uwalniają swoją zawartość w godzinach porannych, następnie jest dekarboksylowany i CO2 udaje się dołączyć do cyklu Calvina.

Czynniki związane z fotosyntezą

Wśród czynników środowiskowych związanych z wydajnością fotosyntezy wyróżnij: ilość obecnego CO2 i światła, temperatury, akumulacji produktów fotosyntetycznych, ilości tlenu i dostępności wody.

Czynniki roślinne mają również fundamentalną rolę, takie jak wiek i status wzrostu.

Stężenie CO2 w środowisku jest on niski (nie przekracza 0,03% objętości), dlatego każda minimalna zmiana ma niezwykłe konsekwencje w fotosyntezie. Ponadto rośliny są w stanie uzyskać 70 lub 80% obecnego dwutlenku węgla.

Jeśli nie ma ograniczeń w stosunku do innych wymienionych zmiennych, stwierdzimy, że fotosynteza będzie zależała od ilości CO2 dostępne.

W ten sam sposób intensywność światła ma kluczowe znaczenie. W środowiskach o niskiej intensywności proces oddychania przewyższy fotosyntezę. Z tego powodu fotosynteza jest znacznie bardziej aktywna w godzinach, w których intensywność energii słonecznej jest wysoka, takich jak pierwsze godziny poranka.

Niektóre rośliny mogą być dotknięte bardziej niż inne. Na przykład trawy pastewne nie są bardzo wrażliwe na czynnik temperaturowy.

Funkcje

Fotosynteza jest ważnym procesem dla wszystkich organizmów na Ziemi. Ten sposób jest odpowiedzialny za wspieranie wszystkich form życia, będących źródłem tlenu i podstawą wszystkich istniejących łańcuchów troficznych, ponieważ ułatwia konwersję energii słonecznej na energię chemiczną.

Innymi słowy, fotosynteza wytwarza tlen, którym oddychamy - jak wspomniano powyżej, ten element jest produktem ubocznym procesu - i żywności, którą spożywamy codziennie. Prawie wszystkie organizmy żywe wykorzystują związki organiczne pochodzące z fotosyntezy jako źródło energii.

Zauważ, że organizmy tlenowe są zdolne do pozyskiwania energii ze związków organicznych wytwarzanych przez fotosyntezę tylko w obecności tlenu - który jest również produktem procesu.

W rzeczywistości fotosynteza jest w stanie przekształcić zaostrzoną liczbę (200 miliardów ton) dwutlenku węgla w związki organiczne. Jeśli chodzi o tlen, szacuje się, że produkcja wynosi 140 miliardów ton.

Ponadto fotosynteza zapewnia nam większość energii (około 87% tego), którą ludzkość wykorzystuje do przetrwania, w postaci skamieniałych paliw fotosyntetycznych.

Ewolucja

Pierwsze fotosyntetyczne formy życia

W świetle ewolucji fotosynteza wydaje się bardzo starym procesem. Istnieje wiele dowodów, które lokalizują pochodzenie tej drogi w pobliżu pojawienia się pierwszych form życia.

Jeśli chodzi o pochodzenie eukariontów, istnieją przytłaczające dowody, które sugerują endosymbiozę jako bardziej prawdopodobne wyjaśnienie tego procesu.

Tak więc organizmy przypominające cyjanobakterie mogą stać się chloroplastami dzięki związkom endosymbiotycznym z większymi prokariotami. Dlatego ewolucyjne pochodzenie fotosyntezy rodzi się w domenie bakteryjnej i może być rozpowszechniane dzięki masywnym i powtarzalnym zdarzeniom poziomego transferu genów.

Rola tlenu w ewolucji

Nie ma wątpliwości, że energetyczna konwersja światła poprzez fotosyntezę ukształtowała obecne środowisko planety Ziemia. Fotosynteza, postrzegana jako innowacja, wzbogaciła atmosferę tlenu i zrewolucjonizowała energetykę form życia.

Kiedy zaczęło się uwalnianie O.2 przez pierwsze organizmy fotosyntetyczne prawdopodobnie rozpuścił się w wodzie oceanów, aż do ich nasycenia. Ponadto tlen może reagować z żelazem, wytrącając się w postaci tlenku żelaza, który jest obecnie nieocenionym źródłem minerałów.

Nadmiar tlenu dotarł do atmosfery, by w końcu się tam skoncentrować. Ten ogromny wzrost koncentracji O2 Ma ważne konsekwencje: uszkodzenie struktur biologicznych i enzymów, potępiając wiele grup prokariotów.

Natomiast inne grupy przedstawiły adaptacje do życia w nowym środowisku bogatym w tlen, uformowanym przez organizmy fotosyntetyczne, prawdopodobnie starożytne cyjanobakterie..

Referencje

  1. Berg, J. M., Stryer, L. i Tymoczko, J. L. (2007). Biochemia. Odwróciłem się.
  2. Blankenship, R. E. (2010). Wczesna ewolucja fotosyntezy. Fizjologia roślin, 154(2), 434-438.
  3. Campbell, A, N. i Reece, J. B. (2005). Biologia. Ed. Panamericana Medical.
  4. Cooper, G. M. i Hausman, R. E. (2004). Komórka: podejście molekularne. Medicinska naklada.
  5. Curtis, H. i Schnek, A. (2006). Zaproszenie do biologii. Ed. Panamericana Medical.
  6. Curtis, H. i Schnek, A. (2008). Curtis. Biologia. Ed. Panamericana Medical.
  7. Eaton-Rye, J. J., Tripathy, B. C. i Sharkey, T. D. (red.). (2011). Fotosynteza: biologia plastydów, konwersja energii i asymilacja węgla (Tom 34). Springer Science & Business Media.
  8. Hohmann-Marriott, M. F. i Blankenship, R. E. (2011). Ewolucja fotosyntezy. Roczny przegląd biologii roślin, 62, 515-548.
  9. Koolman, J. i Röhm, K. H. (2005). Biochemia: tekst i atlas. Ed. Panamericana Medical.
  10. Palade, G. E. i Rosen, W. G. (1986). Biologia komórek: podstawowe badania i zastosowania. Narodowe akademie.
  11. Posada, J. O. S. (2005). Fundamenty do tworzenia pastwisk i upraw paszowych. Uniwersytet w Antioquia.
  12. Taiz, L. i Zeiger, E. (2007). Fizjologia roślin. Universitat Jaume I.