Ciemna faza cech fotosyntezy, mechanizm i produkty



The ciemna faza fotosyntezy jest procesem biochemicznym, dzięki któremu substancje organiczne (oparte na węglu) są otrzymywane z substancji nieorganicznych. Znany jest również jako faza wiązania węgla lub cykl Calvina-Bensona. Proces ten występuje w zrębie chloroplastów.

W fazie ciemnej energia chemiczna jest dostarczana przez produkty wytwarzane w fazie światła. Produkty te to cząsteczki energii ATP (trójfosforan adenozyny) i NADPH (zredukowany nośnik elektronów).

Podstawowym surowcem do procesu w fazie ciemnej jest węgiel, który otrzymuje się z dwutlenku węgla. Produktem końcowym są proste węglowodany lub cukry. Otrzymane związki węgla są podstawową strukturą organiczną żywych istot.

Indeks

  • 1 Ogólna charakterystyka
  • 2 mechanizmy
    • 2.1 Cykl Calvina-Bensona
    • 2.2 -Inne metabolizmy fotosyntetyczne
  • 3 Produkty końcowe
  • 4 odniesienia

Ogólna charakterystyka

Ta faza fotosyntezy nazywana jest ciemną, ponieważ nie wymaga bezpośredniego udziału światła słonecznego do jej rozwoju. Ten cykl występuje w ciągu dnia.

Faza ciemna rozwija się głównie w zrębie chloroplastów w większości organizmów fotosyntetycznych. Zrąb jest matrycą, która wypełnia wewnętrzną jamę chloroplastu wokół układu tylakoidów (gdzie przeprowadzana jest faza świetlna).

Enzymy niezbędne do wystąpienia ciemnej fazy znajdują się w zrębie. Najważniejszym z tych enzymów jest rubisco (karboksylaza rybulozowa / oksygenaza), najobficiej występujące białko, reprezentujące od 20 do 40% wszystkich istniejących białek rozpuszczalnych.

Mechanizmy

Węgiel wymagany do procesu ma postać CO2 (dwutlenek węgla) w środowisku. W przypadku glonów i sinic CO2 rozpuszcza się w otaczającej je wodzie. W przypadku roślin CO2 dociera do komórek fotosyntetycznych przez szparki (komórki naskórka).

-Cykl Calvina-Bensona

Ten cykl ma kilka reakcji:

Początkowa reakcja

CO2 jest on utrwalony w pięciowęglowym związku akceptorowym (rybuloza 1,5-bisfosforan lub RuBP). Proces ten jest katalizowany przez enzym rubisco. Powstały związek jest cząsteczką sześciowęglową. Łamie się szybko i tworzy dwa związki po trzy węgle każdy (3-fosfoglicerynian lub 3PG).

Drugi proces

W tych reakcjach wykorzystuje się energię dostarczaną przez ATP z fazy lekkiej. Fosforylacja jest napędzana energią ATP i procesem redukcji za pośrednictwem NADPH. Zatem 3-fosfoglicerynian jest redukowany do 3-fosforanu gliceraldehydu (G3P).

G3P to trójwęglowy fosforanowany cukier, zwany także fosforanem triozy. Tylko jedna szósta 3-fosforanu gliceraldehydu (G3P) jest przekształcana w cukry jako produkt cyklu.

Ten fotosyntetyczny metabolizm nazywa się C3, ponieważ podstawowym produktem, który otrzymujesz, jest cukier trójwęglowy.

Ostateczny proces

Części G3P, które nie są przekształcane w cukry, przetwarzane są w monofosforan rybulozy (RuMP). RuMP jest produktem pośrednim, który przekształca się w rybulozę 1,5-bisfosforan (RuBP). W ten sposób odzyskuje się akceptor CO2 i cykl Kelvina-Bensona zamyka się.

Z całkowitej ilości RuBP wytworzonej w cyklu w typowym liściu, tylko jedna trzecia staje się skrobią. Ten polisacharyd jest przechowywany w chloroplastach jako źródło glukozy.

Inna część jest przekształcana w sacharozę (disacharyd) i transportowana do innych narządów rośliny. Następnie sacharoza jest hydrolizowana z wytworzeniem monosacharydów (glukozy i fruktozy).

-Inne metabolizmy fotosyntezy

W szczególnych warunkach środowiskowych proces fotosyntezy roślin ewoluował i stał się bardziej wydajny. Doprowadziło to do pojawienia się różnych szlaków metabolicznych w celu uzyskania cukrów.

Metabolizm C4

W ciepłym otoczeniu szparki liścia są zamknięte w ciągu dnia, aby uniknąć utraty pary wodnej. Dlatego stężenie CO2 w liściu zmniejsza się w stosunku do tlenu (O2). Enzym Rubisco ma podwójne powinowactwo do substratu: CO2 i O2.

Przy niskich stężeniach CO2 i O wzloty2, rubisco katalizuje kondensację2. Proces ten nazywa się fotooddychaniem i zmniejsza wydajność fotosyntezy. Aby przeciwdziałać fotoodbiciu, niektóre rośliny w środowiskach tropikalnych rozwinęły szczególną anatomię i fizjologię fotosyntezy.

Podczas metabolizmu C4 węgiel jest utrwalany w komórkach mezofilu, a cykl Calvina-Bensona występuje w komórkach osłonki chlorofilu. Utrwalanie CO2 Zdarza się w nocy. Nie występuje w zrębie chloroplastów, ale w cytozolu komórek mezofilnych.

Utrwalanie CO2 występuje w reakcji karboksylacji. Enzymem katalizującym reakcję jest karboksylaza fosfoenolopirogronianowa (PEP-karboksylaza), która nie jest wrażliwa na niskie stężenia CO2 w celi.

Cząsteczka akceptora CO2 Jest to kwas fosfoenolopirogronowy (PEPA). Otrzymany produkt pośredni to kwas szczawiooctowy lub szczawiooctan. Oktalooctan jest redukowany do jabłczanu u niektórych gatunków roślin lub do asparaginianu (aminokwasu) u innych gatunków.

Następnie jabłczan przenosi się do komórek naczyniowej powłoki fotosyntetycznej. Tutaj ulega dekarboksylacji i powstaje pirogronian i CO2.

CO2 wchodzi w cykl Calvin-Benson i reaguje z Rubisco, tworząc PGA. Ze swej strony pirogronian wraca do komórek mezofilu, gdzie reaguje z ATP w celu regeneracji akceptora dwutlenku węgla.

Metabolizm CAM

Kwasowy metabolizm crasuláceas (CAM w jego akronimie w języku angielskim) to kolejna strategia utrwalania CO2. Mechanizm ten ewoluował niezależnie w różnych grupach soczystych roślin.

Rośliny CAM wykorzystują zarówno ścieżki C3, jak i C4, tak jak w przypadku roślin C4. Ale rozdzielenie obu metabolizmów jest tymczasowe.

CO2 jest on utrwalany w nocy przez aktywność karboksylazy PEP w cytozolu i powstaje szczawiooctan. Oksalooctan jest redukowany do jabłczanu, który jest przechowywany w wakuoli jako kwas jabłkowy.

Następnie, w obecności światła, kwas jabłkowy odzyskuje się z wakuoli. Jest dekarboksylowany, a CO2 jest przenoszony do RuBP cyklu Calvina-Bensona w tej samej komórce.

Rośliny CAM mają fotosyntetyczne komórki z dużymi wakuolami, w których przechowywany jest kwas jabłkowy, oraz chloroplasty, w których CO2 otrzymany z kwasu jabłkowego jest przekształcany w węglowodany.

Produkty końcowe

Pod koniec ciemnej fazy fotosyntezy wytwarzane są różne cukry. Sacharoza jest produktem pośrednim, który jest szybko mobilizowany z liści do innych części rośliny. Można go użyć bezpośrednio do uzyskania glukozy.

Skrobia jest stosowana jako substancja rezerwowa. Może gromadzić się na liściu lub być transportowany do innych organów, takich jak łodygi i korzenie. Tam jest utrzymywany, aż będzie potrzebny w różnych częściach zakładu. Jest przechowywany w specjalnych plastydach, zwanych amyloplastami.

Produkty uzyskane z tego cyklu biochemicznego są niezbędne dla rośliny. Wytworzona glukoza jest wykorzystywana jako źródło węgla do wytwarzania związków takich jak aminokwasy, lipidy, kwasy nukleinowe.

Z drugiej strony produkt cukrowy wytworzonej ciemnej fazy stanowi podstawę łańcucha pokarmowego. Związki te reprezentują pakiety energii słonecznej przekształcone w energię chemiczną wykorzystywaną przez wszystkie żywe organizmy.

Referencje

  1. Alberts B, Bray D, Lewis J, Raff M, Roberts K i JD Watson (1993) Molecular biology of the cell. 3. Ediciones Omega, S.A. 1387 str.
  2. Purves WK, D Sadava, GH Orians i HC Heller (2003) Życie. Nauka biologii. 6. edt. Sinauer Associates, Inc. i WH Freeman and Company. 1044 str.
  3. Raven PH, RF Evert i SE Eichhorn (1999) Biology of Plants. 6. edt. WH Freeman and Company Worth Publishers. 944 str.
  4. Solomon EP, LR Berg i DW Martin (2001) Biology. 5. Ed McGraw-Hill Interamericana. 1237 p.
  5. Stern KR. (1997). Wstępna biologia roślin. Wm. C. Brown Publishers. 570 pkt.