Etapy spermatogenezy i ich cechy



The spermatogeneza Jest to proces polegający na tworzeniu plemników z komórek zarodkowych (spermatogoniów). Występuje u osobników męskich organizmów eukariotycznych z rozmnażaniem płciowym.

Aby proces ten przebiegał sprawnie, potrzebuje on specyficznych warunków, między innymi: prawidłowego podziału chromosomalnego z precyzyjnymi ekspresjami genów i odpowiedniego podłoża hormonalnego, aby wytworzyć dużą liczbę komórek funkcjonalnych.

Transformacja spermatogonii w dojrzałe gamety zachodzi podczas dojrzewania płciowego w organizmach. Proces ten jest wywoływany przez nagromadzenie pewnych hormonów, takich jak gonadotropiny przysadki, takie jak HCG (ludzka gonadotropina kosmówkowa), która bierze udział w produkcji testosteronu..

Indeks

  • 1 Czym jest spermatogeneza?
    • 1.1 Zaangażowane elementy genetyczne
  • 2 Etapy i ich cechy
    • 2.1 1. Faza spermatogoniczna
    • 2.2 2. Faza spermatocytów
    • 2.3 3. Faza plemnikotwórcza
  • 3 Regulacja hormonalna
    • 3.1 Nawożenie
  • 4 Charakterystyka plemników
  • 5 Różnice między spermatogenezą a oogenezą
  • 6 referencji

Czym jest spermatogeneza?

Spermatogeneza polega na tworzeniu się gamet męskich: plemników.

Produkcja tych komórek płciowych rozpoczyna się w kanalikach nasiennych, znajdujących się w jądrach. Kanaliki te zajmują około 85% całkowitej objętości gonad, aw nich są niedojrzałe komórki rozrodcze lub spermatogoni, które są stale dzielone przez mitozę.

Niektóre z tych spermatogonii przestają się rozmnażać i stają się pierwotnymi spermatocytami, które rozpoczynają proces mejozy w celu wytworzenia każdej pary wtórnych spermatocytów z ich pełnym ładunkiem chromosomowym.

Te ostatnie kończą drugi etap mejozy, ostatecznie dając cztery spermatydy z połową obciążenia chromosomem (haploidem).

Później przechodzą zmiany morfologiczne, generując plemniki, które są kierowane na najądrza znajdujące się w mosznie obok jąder. W tym kanale dochodzi do dojrzewania gamet gotowych do przekazania genów osobnika.

Proces spermatogenezy zależy od regulacji hormonalnej i genetycznej. Ten proces jest zależny od testosteronu, więc w kanalikach nasiennych są wyspecjalizowane komórki (komórki Leydiga) w produkcji tego hormonu.

Zaangażowane elementy genetyczne

Niektóre ważne geny w spermatogenezie to gen SF-1, który działa w różnicowaniu komórek Leydiga, oraz gen SRY, który wstawia się w różnicowanie komórek Sertoliego i powstawanie sznurów jąder. Inne geny biorą udział w regulacji tego procesu: RBMY, DBY, USP9Y i DAZ.

Ten ostatni znajduje się na chromosomie Y. Działa on na kodowanie białek wiążących RNA, a jego brak jest związany z niepłodnością u niektórych osób.

Etapy i ich cechy

Prymitywne komórki zarodkowe (gonocyty) powstają w woreczku żółtkowym i przenoszą się na grzebień genitalny, dzieląc się między komórki Sertoliego, tworząc w ten sposób kanaliki nasienne. Gonocyty znajdują się wewnątrz, skąd migrują w kierunku błony podstawnej, powodując wzrost plemników.

Proliferacja pierwotnych komórek rozrodczych i powstawanie spermatogonii zachodzą podczas rozwoju embrionalnego osobnika. Wkrótce po urodzeniu proces mitotycznego podziału tych komórek zatrzymuje się.

Proces wytwarzania dojrzałych plemników dzieli się na trzy fazy: spermatogoniczną, spermatocytową i spermiogenną.

1. Faza spermatogoniczna

W miarę zbliżania się okresu dojrzałości płciowej, wzrost poziomu testosteronu aktywuje proliferację spermatogonii. Te komórki rozrodcze dzielą się, tworząc serię spermatogonii, które różnicują się w pierwotne spermatocyty.

U ludzi rozróżnia się kilka morfologicznych typów spermatogonii:

Plemniki reklamowe: Znajduje się obok komórek śródmiąższowych kanalików nasiennych. Mają podziały mitotyczne, które generują parę typu Ad, które z kolei nadal się dzielą, lub parę typu Ap.

Spermatogonios Ap: Podążają za procesem różnicowania, aby wytworzyć plemniki, dzieląc się kolejno przez mitozę.

Spermatogonium B. Produkt podziału mitotycznego spermatogonii Ap. Przedstawiają jądro sferoidalne i specyfikę połączenia ze sobą przez „mostki cytoplazmatyczne”.

Tworzą one rodzaj syncytium, które utrzymuje się w kolejnych etapach, oddzielając różnicowanie plemników, gdy plemniki są uwalniane w świetle kanalika nasiennego.

Związek cytoplazmatyczny między tymi komórkami pozwala na zsynchronizowany rozwój każdej pary spermatogonii i że każda z nich uzyskuje kompletną informację genetyczną niezbędną do jej funkcjonowania, ponieważ nawet po mejozie komórki te nadal się rozwijają.

2. Faza spermatocytów

W tej fazie spermatogonia B została podzielona na mitoskopy, tworząc espermatocitos I (pierwotne), które powielają swoje chromosomy, dlatego każda komórka bierze dwie gry chromosomowe, niosąc podwojenie zwykłej ilości informacji genetycznej.

Następnie przeprowadza się podziały mejotyczne tych spermatocytów, tak że materiał genetyczny w nich ulega redukcji, aż osiągnie charakter haploidalny..

Mitoza I

W pierwszym podziale mejotycznym chromosomy są skondensowane w profazie, aw przypadku ludzi skondensowane są 44 autosomy i dwa chromosomy (X i Y), każdy z zestawem chromatyd..

Homologiczne chromosomy są sprzężone razem, wyrównując się na równikowej płytce metafazy. Układy te nazywane są tetradami, ponieważ zawierają dwie pary chromatyd.

Tetrady wymieniają materiał genetyczny (krzyżowanie) przez zmianę struktury chromatyd w strukturze zwanej kompleksem synaptonemicznym.

W tym procesie zróżnicowanie genetyczne zachodzi, gdy informacje są wymieniane między homologicznymi chromosomami odziedziczonymi po ojcu i matce, zapewniając, że wszystkie spermatydy wytwarzane przez spermatocyty są różne.

Pod koniec przejścia, chromosomy rozdzielają się, przechodząc do przeciwnych biegunów wrzeciona mejotycznego, „rozpuszczając” strukturę tetrad, rekombinowanych chromatyd każdego chromosomu pozostających razem.

Innym sposobem zagwarantowania różnorodności genetycznej w odniesieniu do rodziców jest losowy rozkład chromosomów pochodzących od ojca i matki w kierunku biegunów wrzeciona. Pod koniec tego podziału mejotycznego wytwarzane są spermatocyty II (wtórne).

Mejoza II

Wtórne spermatocyty rozpoczynają proces drugiej mejozy natychmiast po ich utworzeniu, bez syntetyzowania nowego DNA. W wyniku tego każdy spermatocyt ma połowę ładunku chromosomu, a każdy chromosom ma parę chromatyd siostrzanych z powielonym DNA.

W metafazie chromosomy są rozmieszczone i wyrównane na płytce równikowej, a chromatydy rozdzielają migrację w kierunku przeciwnych stron wrzeciona mejotycznego.

Po rekompozowaniu błon jądrowych otrzymuje się haploidalne plemniki z połową chromosomów (23 u ludzi), chromatydą i kopią informacji genetycznej (DNA).

3. Faza plemnikotwórcza

Spermiogeneza jest ostatnią fazą procesu spermatogenezy i nie ma podziałów komórkowych, ale zmiany morfologiczne i metaboliczne, które umożliwiają różnicowanie komórek do dojrzałych plemników haploidalnych.

Zmiany komórek zachodzą, gdy spermatydy są przyłączone do błony plazmatycznej komórek Sertoli i mogą być opisane w czterech fazach:

Faza Golgiego

Jest to proces, za pomocą którego aparat Golgiego powoduje powstanie akrosomu, poprzez nagromadzenie się granulek proakrosomalnych lub PAS (reaktywny kwas peryodowy-Schiffa) w kompleksach Golgiego.

Granulki te otwierają się w pęcherzyk akrosomu znajdujący się obok jądra, a ich położenie określa przednią część plemnika.

Centriole przesuwają się w kierunku tylnej części plemnika, ustawiając się prostopadle do błony plazmatycznej i wytwarzając dublety, które integrują mikrotubule aksononu u podstawy wici plemnika.

Faza czapki

Pęcherz akrosomu rośnie i rozciąga się na przednią część jądra tworząc akrosom lub akrosom. W tej fazie zawartość jądrowa ulega kondensacji, a część jądra, która leży poniżej akrosomu, gęstnieje, tracąc swoje pory.

Faza akrosomu

Jądro wydłuża się z okrągłego na eliptyczne, a wici są zorientowane w taki sposób, że ich przedni koniec przylega do komórek Sertoliego skierowanych w kierunku blaszki podstawnej kanalików nasiennych, w której rozciąga się wici..

Cytoplazma porusza się w tylnym kierunku komórki, a cytoplazmatyczne mikrotubule gromadzą się w cylindrycznej osłonie (manchette), która przechodzi z nasadki akrosomalnej do tylnej części spermatydu..

Po rozwinięciu wici, centriole wracają do jądra, przylegając do rowka w tylnej części jądra, z którego wyłania się dziewięć grubych włókien, które docierają do mikrotubul aksononu; w ten sposób jądro i wici są połączone. Ta struktura jest znana jako obszar szyi.

Mitochondria poruszają się w kierunku tylnego obszaru szyi, otaczając grube włókna i są ułożone w ciasnej spiralnej osłonie tworzącej pośredni obszar ogona plemników. Cytoplazma porusza się, aby przykryć już uformowaną wiciówkę, a „manchette” rozpuszcza się.

Faza dojrzewania

Nadmiar cytoplazmy jest fagocytowany przez komórki Sertoliego, tworząc resztkowe ciało. Mostek cytoplazmatyczny powstały w spermatogonii B pozostaje w ciałach resztkowych, więc plemniki są rozdzielane.

W końcu spermatydy są uwalniane z komórek Sertoli, uwalniając się w świetle kanalików nasiennych, skąd są transportowane przez proste rurki, jądra i kanały odprowadzające do najądrza..

Regulacja hormonalna

Spermatogeneza jest procesem precyzyjnie regulowanym przez hormony, głównie testosteron. U ludzi cały proces jest wyzwalany w dojrzewaniu płciowym, poprzez uwalnianie w podwzgórzu hormonu GnRH, który aktywuje produkcję i akumulację gonadotropin przysadkowych (LH, FSH i HCG).

Komórki Sertoli syntetyzują białka transportujące testosteron (PBL) przez stymulację FSH, a wraz z testosteronem uwalnianym przez komórki Leydiga (stymulowane przez LH), zapewniają wysokie stężenie tego hormonu w kanalikach nasiennych.

W komórkach Sertoliego syntetyzowany jest również estradiol, który wpływa na regulację aktywności komórek Leydiga.

Zapłodnienie

Najądrza łączą się z nasieniowodów, które kończą się w cewce moczowej, w końcu pozwalając plemnikowi wyjść, które później szukają jaja do zapłodnienia, kończąc cykl rozmnażania płciowego.

Po uwolnieniu plemniki mogą umrzeć w ciągu kilku minut lub godzin, znajdując żeńską gametę, zanim to nastąpi.

U ludzi około 300 milionów plemników jest uwalnianych w każdym ejakulacie podczas stosunku, ale tylko około 200 przeżyje, dopóki nie dotrą do regionu, w którym mogą parzyć się.

Plemniki muszą przejść proces treningu w żeńskim układzie rozrodczym, gdzie uzyskują większą mobilność wici i przygotowują komórkę do reakcji akrosomu. Te cechy są niezbędne do zapłodnienia zalążków.

Trening plemników

Wśród zmian występujących w plemnikach znajdują się modyfikacje biochemiczne i funkcjonalne, takie jak hiperpolaryzacja błony plazmatycznej, zwiększone pH cytozolowe, zmiany w lipidach i białkach oraz aktywacja receptorów błonowych umożliwiająca ich rozpoznanie przez osłonkę przejrzystą dołączyć do tego.

Region ten działa jako bariera chemiczna, aby uniknąć krzyżowania między gatunkami, ponieważ nie rozpoznanie określonych receptorów nie prowadzi do zapłodnienia.

Jajka mają warstwę komórek ziarnistych i są otoczone przez wysokie stężenia kwasu hialuronowego, które tworzą macierz zewnątrzkomórkową. Aby przeniknąć tę warstwę komórek, plemniki posiadają enzymy hialuronidazy.

Po zetknięciu się z osłoną strefową wyzwalana jest reakcja akrosomu, w której uwalniana jest zawartość nasadki akrosomalnej (takiej jak enzymy hydrolityczne), która pomaga plemnikom przejść przez region i połączyć się z błoną plazmową zalążka, uwalniając w jej obrębie zawarta jest cytoplazma, organelle i jądro.

Reakcja korowa

W niektórych organizmach depolaryzacja błony komórkowej komórki jajowej zachodzi, gdy wchodzi w kontakt z plemnikiem, uniemożliwiając jej zapłodnienie więcej niż jednego..

Innym mechanizmem zapobiegania polispermii jest reakcja korowa, w której uwalniane są enzymy, które zmieniają strukturę osłonki strefowej, hamując glikoproteinę ZP3 i aktywując ZP2, czyniąc ten region nieprzenikalnym dla innych plemników.

Charakterystyka plemników

Męskie gamety mają cechy, które sprawiają, że bardzo różnią się od żeńskich gamet i są wysoce przystosowane do propagowania genów osobnika do następnych pokoleń.

W przeciwieństwie do zalążków, plemniki są najmniejszymi komórkami obecnymi w ciele i mają wici, które pozwalają im poruszać się, aby dotrzeć do żeńskiej gamet (która nie ma takiej mobilności), aby ją zapłodnić. Ta wici składa się z szyi, regionu pośredniego, regionu głównego i regionu końcowego.

W szyi znajdują się centriole, aw regionie pośrednim mitochondria, które są odpowiedzialne za dostarczanie energii niezbędnej do ich mobilności.

Ogólnie rzecz biorąc, produkcja nasienia jest bardzo wysoka, jest bardzo konkurencyjna, ponieważ tylko około 25% rzeczywiście zapłodni gametę żeńską.

Różnice między spermatogenezą a oogenezą

Spermatogeneza ma cechy odróżniające ją od oogenezy:

-Komórki stale mejozują z dojrzewania płciowego osobnika, wytwarzając każdą komórkę cztery dojrzałe gamety zamiast jednej.

-Nasienie dojrzewa po złożonym procesie, który rozpoczyna się po mejozie.

-Do produkcji plemników dochodzi do dwukrotnie większej liczby podziałów komórkowych niż w przypadku tworzenia jaja.

Referencje

  1. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberth, K., i Walter, P. (2008).Molekularna biologia komórki. Garland Science, Taylor and Francis Group.
  2. Creighton, T. E. (1999). Encyklopedia biologii molekularnej. John Wiley and Sons, Inc.
  3. Hill, R.W., Wyse, G.A. i Anderson, M. (2012). Fizjologia zwierząt. Sinauer Associates, Inc. Publishers.
  4. Kliman, R. M. (2016). Encyklopedia biologii ewolucyjnej. Academic Press.
  5. Marina, S. (2003) Postęp w wiedzy na temat spermatogenezy, implikacje kliniczne. Iberoamerican Fertility Magazine. 20(4), 213-225.
  6. Ross, M. H., Pawlina, W. (2006). Histologia. Od redakcji Panamericana Medical.