Charakterystyka Copepody, taksonomia, siedlisko, cykl życia i zastosowania
The widłonogi (Copepoda) to małe skorupiaki, zwykle wodne (klasa Maxillopoda), które zamieszkują sól i słodką wodę. Niektóre gatunki mogą zamieszkiwać bardzo wilgotne miejsca lądowe, takie jak mchy, ściółka, ściółka liściowa, korzenie mangrowe, między innymi.
Kopopody mają zazwyczaj kilka milimetrów długości lub mniej, mają wydłużone ciała, węższe z tyłu. Są jedną z najliczniejszych grup metazoa na planecie z około 12 000 opisanymi gatunkami. Jego zbiorowa biomasa przekracza miliardy ton metrycznych w światowym środowisku morskim i słodkowodnym.
Większość z nich to planktony (zamieszkują powierzchowne i pośrednie obszary zbiorników wodnych), podczas gdy inne są denne (zamieszkują dno zbiorników wodnych).
Indeks
- 1 Ogólna charakterystyka
- 1.1 Rozmiar
- 1.2 Kształt ciała
- 2 Podstawowe formy taksonomiczne
- 3 Siedlisko
- 4 Cykl życia
- 4.1 Reprodukcja
- 4.2 Status Larval
- 4.3 Cykl molts
- 4.4 Opóźnienie
- 5 Papier ekologiczny
- 5.1 Odżywianie
- 5.2 Cykl życia składników odżywczych
- 5.3 Pasożytnictwo
- 5.4 Predatory
- 6 zastosowań
- 6.1 Akwakultura
- 6.2 Kontrola szkodników
- 6.3 Bioakumulatory
- 7 referencji
Ogólna charakterystyka
Rozmiar
Widły są małe, o wymiarach zwykle od 0,2 do 5 mm, choć wyjątkowo niektóre mogą osiągnąć kilka centymetrów. Ich anteny są często dłuższe niż ich pozostałe dodatki i używają ich do pływania i patrzenia na interfejs wody z powietrzem.
Największe widłonogi są często gatunkami pasożytniczymi, które mogą sięgać nawet 25 centymetrów.
Męskie widłonogi są na ogół mniejsze niż samice i występują w mniejszej obfitości niż samice.
Kształt ciała
Przybliżenie podstawowej formy większości widłonogów jest dostosowane do elipsoidalnej sferoidy w przedniej (głowonoczu) i cylindrze w tylnej (brzuch). Antinule ma przybliżony kształt stożka. Te podobieństwa służą do obliczania objętości ciała tych skorupiaków.
Ciała większości widłonogów są wyraźnie podzielone na trzy znaczniki, których nazwy różnią się między autorami (tagmata jest liczbą mnogą od tagmy, która jest grupą segmentów w jednostce morfologicznej-funkcjonalnej).
Pierwszy obszar ciała jest nazywany głowonogów (lub głowotok). Obejmuje pięć segmentów topionej głowy i jeden lub dwa dodatkowe topione piersi somitów; oprócz zwykłych dodatków i maxillipedów głowy.
Wszystkie pozostałe kończyny powstają z pozostałych odcinków piersiowych, które razem tworzą metasoma.
Brzuch lub urosom Nie ma kończyn. Regiony ciała, które mają przydatki (głowonogów i metasoma) są często określane zbiorczo prosoma.
Widłonogi pasożytniczego zwyczaju mają zwykle wysoce zmodyfikowane ciała, do tego stopnia, że praktycznie nie są rozpoznawalne jako skorupiaki. W tych przypadkach worki jajowate są zwykle jedynym śladem, który przypomina, że są widłonogami.
Podstawowe formy taksonomiczne
Wśród wolno żyjących widłonogów rozpoznawane są trzy podstawowe formy, które dają początek trzem najczęstszym porządkom: Cyclopoida, Calanoida i Harpacticoida (powszechnie nazywane są cyklopoidami, kalanoidami i harpaktoidami).
Kalanoidy charakteryzują się dużym punktem zgięcia ciała między metasomą a urosomem, naznaczonym charakterystycznym zwężeniem ciała.
Punkt zgięcia ciała w rozkazach Harpacticoida i Cyclopoida znajduje się między dwoma ostatnimi segmentami (piąty i szósty) metasomy. Niektórzy autorzy definiują urosom w harpacticoidach i cyklopidach, jako region ciała po tym punkcie zgięcia).
Harpaktoidy są zwykle robakowate (robakowate), a tylne segmenty nie są węższe niż poprzednie. Cyklopidy zwykle zwężają się gwałtownie w głównym punkcie zgięcia ciała.
Zarówno anteny, jak i anteny są dość krótkie w harpacticoidach, średniej wielkości w cyklopoidach i dłuższych w calanoidach. Anteny cyklopoidów są uniramiami (mają gałąź), w pozostałych dwóch grupach są birramosami (dwóch gałęzi).
Siedlisko
Około 79% opisanych gatunków widłonogów jest oceanicznych, ale istnieje również duża liczba gatunków słodkowodnych.
Kopopody zaatakowały również zaskakującą różnorodność środowisk kontynentalnych, wodnych i wilgotnych oraz mikrosiedlisk. Na przykład: efemeryczne zbiorniki wodne, wody kwaśne i termiczne, wody podziemne i osady, fitotelmata, wilgotne gleby, ściółka liści, sztuczne i sztuczne siedliska.
Większość kalanoidów jest planktonem, a jako grupa są niezwykle ważni jako główni konsumenci w sieciach troficznych, zarówno słodkowodnych, jak i morskich.
Harpaktoidy zdominowały wszystkie środowiska wodne, są zwykle bentosowe i przystosowane do planktonowego stylu życia. Ponadto wykazują wysoce zmodyfikowane kształty ciała.
Cyklopidy mogą zasiedlać świeżą i słoną wodę, a większość ma nawyk planktonowy.
Cykl życia
Reprodukcja
Kopopody oddzieliły płeć. Samiec przenosi plemnik do samicy przez spermatofor (który jest rodzajem worka z plemnikiem) i mocuje go za pomocą substancji śluzowej do segmentu genitalnego samicy, który styka się ze swoimi kopułowymi porami.
Samica produkuje jaja i nosi je w workach, które mogą znajdować się po obu stronach lub w dolnej części jej ciała. Zwykle są to substancje śluzowe podobne do tych stosowanych przez samca do utrwalania spermatoforów.
Stan larwalny
Jaja rozwijają się, dając początek niesegmentowanej larwie nauplio, bardzo często u skorupiaków. Ta forma larwalna jest tak różna od dorosłej, że w przeszłości uważano, że są to różne gatunki. Aby rozeznać się w tych problemach, należy zbadać całkowity rozwój od jaja do dorosłego.
Cykl formowany
Pełny cykl rozwoju widłonogów obejmuje 6 etapów „naupliares” (owalne i tylko 3 pary dodatków) i 5 „copepodito” (które już mają segmentację).
Przejście z jednego stadionu na drugi odbywa się przez ciche połączenie ekdisis, typowe dla stawonogów. Na tym etapie egzoszkielet zostaje odłączony i odrzucony.
Po osiągnięciu stadium dorosłego nie ma dalszego wzrostu ani zmian egzoszkieletu.
Opóźnienie
Kopopody mogą przedstawiać stan zahamowanego rozwoju, zwany opóźnieniem. Ten stan jest wywoływany przez niekorzystne warunki środowiskowe dla jego przetrwania.
Stan opóźnienia jest określany genetycznie, więc gdy pojawią się niekorzystne warunki, widłak wejdzie obowiązkowo w ten stan. Jest to odpowiedź na cykliczne i przewidywalne zmiany w habitacie i rozpoczyna się na ustalonym etapie ontogenetycznym, który zależy od danego widłonoga.
Opóźnienie pozwala widłonogom uniknąć niekorzystnych okresów (niskie temperatury, brak zasobów, susza) i pojawić się ponownie, gdy warunki te znikną lub ulegną poprawie. Można to uznać za system „buforowania” cyklu życia, umożliwiający przetrwanie w niekorzystnych czasach.
W tropikach, gdzie zwykle występują okresy intensywnej suszy i deszczu, widłonogi zazwyczaj mają formę latencji, w której rozwijają torbiel lub pączek. Kokon ten powstaje z wydzieliny śluzowej z dołączonymi cząstkami gleby.
Jako zjawisko historii życia w klasie Copepoda, opóźnienie różni się znacznie w odniesieniu do taksonu, stadium ontogenetycznego, szerokości geograficznej, klimatu i innych czynników biotycznych i abiotycznych.
Papier ekologiczny
Ekologiczna rola widłonogów w ekosystemach wodnych ma ogromne znaczenie, ponieważ są one najliczniej występującymi organizmami w zooplanktonie, osiągając najwyższą produkcję całkowitej biomasy.
Odżywianie
Dominują na poziomie troficznym konsumentów (fitoplanktonu) w większości społeczności wodnych. Jednakże, chociaż uznano rolę widłonogów jako roślinożerców, które żywią się głównie fitoplanktonem, większość z nich przedstawia także wszystkożerny i troficzny oportunizm..
Cykl żywieniowy
Kopopody często stanowią największy składnik produkcji wtórnej na morzu. Uważa się, że mogą one stanowić 90% całego zooplanktonu, a zatem ich znaczenie w dynamice troficznej i strumieniu węgla.
Morskie widłaki odgrywają bardzo ważną rolę w obiegu składników odżywczych, ponieważ zazwyczaj jedzą w nocy w najbardziej powierzchownej strefie i schodzą w ciągu dnia do głębszych wód, aby wypróżnić się (zjawisko znane jako „codzienna migracja pionowa”).
Pasożytnictwo
Duża liczba gatunków widłonogów to pasożyty lub komensale wielu organizmów, w tym porifera, koelenteraty, pierścienie, inne skorupiaki, szkarłupnie, mięczaki, osłonice, ryby i ssaki morskie.
Z drugiej strony, inne widłonogie, w większości należące do rozkazów Harpacticoida i Cyclopoida, przystosowały się do trwałego życia w środowiskach podziemnego środowiska wodnego, w szczególności w środowiskach śródmiąższowych, wiosennych, hiporreicznych i phreatic.
Niektóre gatunki wolno żyjących widłonogów pełnią rolę pośrednich żywicieli dla pasożytów ludzkich, takich jak Diphyllobothrium (jeden tasiemiec) i Dracunculus (nicienie), jak również inne zwierzęta.
Predatory
Koppody są zwykle preferowanym pokarmem dla ryb bardzo ważnych dla człowieka, takich jak śledzie i sardynki, a także wiele larw większych ryb. Ponadto, wraz z eufakami (inną grupą skorupiaków), są pożywieniem wielu wielorybów planktonicznych i rekinów.
Używa
Akwakultura
Kopepody zostały wykorzystane w akwakulturze jako pokarm dla larw ryb morskich, ponieważ ich profil żywieniowy wydaje się pasować (lepiej niż powszechnie stosowane Artemia), z wymaganiami larw.
Mają tę zaletę, że można je podawać na różne sposoby, zarówno jako nauplii lub copepodity, na początku karmienia, jak i jako dorosłe widłonogi do końca okresu larwalnego.
Jego typowy ruch zygzakowy, po którym następuje krótka faza poślizgu, jest ważnym bodźcem wzrokowym dla wielu ryb, które preferują je nad wrotkami.
Kolejna zaleta stosowania widłonogów w akwakulturze, zwłaszcza gatunków bentosowych, takich jak gatunki Teby, jest tak, że nieopierzone widłonogi utrzymują mury zbiorników z larwami ryb w czystości przez wypasanie glonów i gruzu.
Zbadano kilka gatunków grup kalanoidów i harpacticoidów pod kątem ich masowej produkcji i wykorzystania w tych celach.
Kontrola szkodników
Doniesiono o skutecznych drapieżnikach larw komarów związanych z przenoszeniem chorób ludzkich, takich jak malaria, żółta febra i denga (komary: Aedes aegypti, Aedes albopictus, Aedes polynesiensis, Anopheles farauti, Culex quinquefasciatus, między innymi).
Niektóre widłonogi z rodziny Cyclopidae systematycznie pożerają larwy komarów, rozmnażając się w tym samym tempie i utrzymując stałą redukcję ich populacji.
Ta relacja drapieżnik-ofiara stanowi szansę, którą można wykorzystać do wdrożenia polityki zrównoważonej kontroli biologicznej, ponieważ przy stosowaniu widłonogów unika się stosowania środków chemicznych, co może mieć niekorzystne skutki dla ludzi..
Donoszono również, że widłonogi uwalniają lotne związki w wodzie, takie jak monoterpeny i seskwiterpeny, które przyciągają komary do składania jaj, co stanowi interesującą strategię drapieżnictwa dla ich wykorzystania jako alternatywy dla biologicznej kontroli larw komarów..
W Meksyku, Brazylii, Kolumbii i Wenezueli niektóre gatunki widłonogów były używane do zwalczania komarów. Wśród tych gatunków są: Eucyclops speratus, Mesocyclops longisetus, Mesocyclops aspericornis, Mesocyclops edax, Macrocyclops albidus, między innymi.
Bioakumulatory
Niektóre gatunki widłonogów mogą stać się bioakumulatorami, czyli organizmami, które koncentrują toksyny (lub inne związki) obecne w środowisku.
Zaobserwowano, że niektóre widłonogi morskie gromadzą toksyny wytwarzane przez dinoflagelaty podczas zjawiska „czerwonych pływów”. Powoduje to zatrucie ryb, które połknęły widłonogów, powodując ich śmierć, jak to miało miejsce w przypadku śledzia atlantyckiego (Clupea haremgus).
Wykazano również, że czynnik sprawczy cholery (Vibrio cholerae) jest przymocowany do widłonogów w obszarze policzkowym i w woreczkach jajowych, przedłużając ich przeżycie.
Dotyczy to bezpośrednio obfitości widłonogów i epidemii cholery w miejscach, gdzie ta choroba jest powszechna (na przykład w Bangladeszu).
Referencje
- Allan, J.D. (1976). Wzory historii życia w zooplanktonie. Am. Nat. 110: 165-1801.
- Aleksiejew, V. R. i Starobogatov, Y.I. (1996). Rodzaje diapauzy w Crustacei: definicje, dystrybucja, ewolucja. Hydrobiologia 320: 15-26.
- Dahms, H. U. (1995). Dormancy w Copepoda - przegląd. Hydrobiology, 306 (3), 199-211.
- Hairston, N. G., i Bohonak, A. J. (1998). Strategie reprodukcyjne kopepodów: teoria historii życia, wzór filogenetyczny i inwazja wód śródlądowych. Journal of Marine Systems, 15 (1-4), 23-34.
- Huys, R. (2016). Widłonogonogi harpaktoidalne - ich symbiotyczne skojarzenia i podłoże biogeniczne: przegląd. Zootaxa, 4174 (1), 448-729.
- Jocque, M., Fiers, F., Romero, M. i Martens, K. (2013). CRUSTACEA IN PHYTOTELMATA: OGÓLNY PRZEGLĄD. Journal of Crustacean Biology, 33 (4), 451-460.
- Reid, J. W. (2001). Ludzkie wyzwanie: odkrywanie i rozumienie siedlisk kontynentalnych widłonogów. Hydrobiologia 454/454: 201-226. R.M. Lopes, J.W Reid & C.E.F. Rocha (red.), Copepoda: Rozwój w dziedzinie ekologii, biologii i systematyki. Kluwer Academic Press Publishers.
- Torres Orozco B., Roberto E.; Estrada Hernández, Monica (1997). Wzory migracji pionowej w planktonie tropikalnego jeziora Hidrobiológica, obj. 7, nie. 1, 33-40 listopada.